NT
Anura|Phyllomedusidae|Cruziohyla|Cruziohyla calcariferFunkhouser, 1904

Rana hoja espléndida

Endemismo|No endémica

Distribución global

Cruziohyla calcarifer ocurre a través de las tierras bajas del Chocó del noroeste de Ecuador y Colombia, Panamá y la parte más meridional de Costa Rica.

Distribución Ecuador

Altitud82—710 m|Área distribución EOO320 km²|Regiones altitudinalesTropical occidental|Temperatura22.1—25.4 °C|Pluviocidad2359—2624 mm

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Provincias

•Esmeraldas

Ecosistemas

•Bosque siempreverde de tierras bajas del Chocó Ecuatorial
•Bosque siempreverde piemontano de Cordillera Occidental de los Andes
•Intervención

Sectores biogeográficos

•Cordillera Occidental de los Andes
•Chocó Ecuatorial
•Cordillera Costera del Chocó
•Cordillera Costera del Pacífico Equatorial

Etimología

El epíteto específico se deriva de las palabras latinas calcar y fero, que significan espuela o punta. El nombre alude al colgajo dérmico triangular en el talón.

Nombres estándar

EspañolRana hoja espléndida|InglésSplendid leaf frog|AlemánPrächtig Blattfrosch|FrancésSplendide grenouille-feuille|PortuguésEsplêndido rã-folha|ItalianoSplendido rana foglia|HolandésPrachtig bladkikker|Chino辉煌 叶蛙|Japonés華麗 ハガエル|RusoВеликолепная листовая лягушка|Árabeرائع ضفدع الورقة|Hindiशानदार पत्ती मेंढक

Taxonomía y relaciones filogenéticas | Sinonimia
Holotipo.—BMNH 1747.2.24.22 (= 1901.4.27.25) , Río Durango, 350 pies, Provincia de Esmeraldas, Ecuador.
Según Gray (2018), Cruziohyla calcarifer es el taxón hermano de C. craspedopus + C. sylviae. Cruziohyla calcarifer y C. sylviae ocurren en simpatría en algunas localidades de América Central, pero la última está ausente en Ecuador. La descripción de C. sylviae hace cuestionables las identificaciones y datos asociados de algunos especímenes de C. calcarifer de América Central publicados antes de 2018. Por ejemplo, según Gray et al. (2021), el renacuajo de Donnelly et al. (1987) como C. calcarifer pertenece a C. sylviae, dado que solo adultos de esta última han sido encontrados en La Selva, Costa Rica. También, datos (como C. calcarifer) de Duellman (1970), Marquis et al. (1986), Caldwell (1994), Savage (2002), Kubicki (2004a) y otros (ver lista de sinonimia en Gray (2018)) son de C. sylviae. Gray (2018) proporciona datos de péptidos de especímenes de Alto Tambo, Provincia de Esmeraldas. Su perfil de péptidos es único y difiere de otras especies de Cruziohyla. Cruziohyla calcarifer tiene un número haploide de 13.
Identificación
En vista lateral, el hocico es romo redondeado, y en perfil, está inclinado anteroventralmente. Un pliegue dérmico se extiende desde la esquina posterior de la órbita a lo largo de los bordes dorsal y posterior del tímpano distinto hasta el ángulo de la mandíbula. Un amplio pliegue dérmico se extiende desde el codo a lo largo del borde ventrolateral del antebrazo hasta el disco en el Dedo IV. Los discos en los dedos son grandes, mientras que los de los dedos del pie son algo más pequeños. Los dedos están about tres cuartos palmeados. Un calcar grande y triangular está presente en el talón. Desde el borde del calcar, un pliegue dérmico estrecho se extiende a lo largo del borde externo del tarso hasta el disco en el Dedo V del pie. Otra cresta menos conspicua se extiende a lo largo del borde dorsal del tarso hasta la base del Dedo V del pie. Un pliegue tarsal interno débil está presente en el tercio distal del tarso. Los dedos del pie están about tres cuartos palmeados. La piel en las superficies dorsales del cuerpo y las extremidades es lisa. La piel en el vientre y las superficies posteroventrales proximales de los muslos es granular; otras superficies ventrales son lisas.

Morfometría

Longitud rostro-cloacal:81 mm (máx)
Longitud rostro-cloacal:98 mm (máx)

Color en vida

Las superficies dorsales del cuerpo y las extremidades son de color verde oscuro; los flancos y las superficies ocultas de los muslos son naranja con barras verticales negras. Las estrechas superficies dorsales de la parte superior del brazo y la garganta son amarillas. El vientre, las superficies ventrales de las extremidades, manos, pies y las superficies anterior y posterior de los muslos son de color naranja intenso. Las barras verticales en los flancos y las marcas transversales en las superficies dorsales de los muslos son negras. Las rayas en el borde externo del antebrazo y el Dedo IV, en el borde interno de la pantorrilla y en el borde externo del tarso y el Dedo V del pie son amarillas. Hay una raya supracloacal amarilla. La membrana palpebral es transparente. El iris es grisáceo-lavanda pálido medialmente y amarillo opaco periféricamente.

Especies similares

Agalychnis psylopygion, Agalychnis spurrelli, Boana pellucens, B. rubracyla.

Comparación

No hay otras ranas que habiten las tierras bajas del Pacífico de Ecuador que tengan flancos naranja con barras verticales negras. Otras ranas arborícolas verdes en el Chocó ecuatoriano include dos filomedúsidos: Agalychnis psylopygion, que tiene flancos uniformemente naranja, y A. spurrelli, que tiene flancos amarillo pálido y carece de calcar. También hay dos hílidos, ambos con pupilas elípticas horizontales y sin calcar triangular: Boana pellucens, que tiene un dorso verde con motas blancas o pequeñas manchas blancas, flancos amarillos a azul pálido y un tubérculo redondo en el talón, y Boana rubracyla, que tiene rayas cantal y dorsolaterales marrón rojizo y flancos verdes.
Renacuajo
Los renacuajos y metamorfos de esta especie fueron descritos a partir de individuos nacidos y criados en laboratorio de padres de Alto Tambo, Provincia de Esmeraldas, Ecuador. En el Estadio 37, el cuerpo es ovoide en vista lateral, elíptico en vista dorsal, deprimido (Ancho del Cuerpo = 9,5 mm; Altura del Cuerpo = 8,2 mm), más alto y más ancho a about el punto medio del cuerpo. La longitud del cuerpo es approximately 30% de la longitud total (Longitud del Cuerpo = 16,2 mm; Longitud de la Cola = 53,4 mm). En perfiles dorsal y lateral, la forma general del hocico es redondeada. El perfil redondeado del hocico se extiende anteriormente, medial a narinas distintas, que están mínimamente elevadas y situadas en un pliegue poco profundo a cada lado de la boca; el pliegue poco profundo se inclina anteroventralmente desde la narina hasta el margen externo del disco oral. Las narinas son pequeñas (0,4 mm) pero bien definidas, posicionadas dorsolateralmente, dirigidas anteriormente, ubicadas en el mismo plano lateral que el centro de la pupila. Las distancias de las narinas son: desde el labio superior (1,5 mm), desde el ojo (4,2 mm), entre sí (Distancia Internarial = 3,6 mm). Los ojos son dorsolaterales, dirigidos lateralmente; Diámetro del Ojo = 2,0 mm; la distancia interorbital es más del doble que la distancia internarial (8,7 mm). El espiráculo es ventral, sinistral a la línea media, corto (1,0 mm); la abertura espicular es oblicua (1,3 mm de ancho), situada approximately a medio camino y en el borde posterior del cuerpo, a igual distancia del ojo y la boca (5,0 mm). Las aletas ventral y dorsal de la cola se curvan distalmente hacia afuera, estrechándose hacia el extremo; la cola es más alta en el punto medio (13,0 mm). La musculatura caudal es moderadamente alta y se afina gradualmente, sin extenderse completamente hasta la punta de la cola. La aleta dorsal emerge en la unión del cuerpo y la musculatura de la cola; la aleta ventral no se extiende sobre el cuerpo. La altura de la aleta dorsal y la musculatura caudal en el punto medio de la cola son approximately iguales (4,2 mm); la aleta ventral es ligeramente más alta (4,6 mm). El tubo anal es corto (1,5 mm), dextral a la aleta caudal. La boca es moderadamente pequeña (Ancho del Disco Oral = 3,8 mm de ancho), anteroventral, dirigida anteriormente. El disco oral no está emarginado; los labios están completamente bordeados por papilas. Anteriormente, una sola hilera de papilas marginales se une por una longitud muy corta (n = 4 papilas) formando una segunda hilera de papilas en el margen mediodorsal. Hay papilas adicionales submarginalmente, disminuyendo a una doble hilera ventralmente, teniendo una hilera terciaria corta y un grupo de papilas en forma convexa en la parte media ventral. El pico superior tiene finas aserraciones y es convexo medialmente, formando un arco amplio y suave con procesos laterales largos y delgados que se extienden distalmente. El pico inferior tiene forma de V, con aserraciones distintivas y marcadamente puntiagudas. Los dentículos labiales están presentes en dos hileras anteriores (superiores) y tres posteriores (inferiores). La fórmula de hileras de dentículos labiales es 2(2)/3(1). Las hileras anteriores (superiores) son largas, extendiéndose lateralmente casi hasta las papilas submarginales; la primera hilera forma una de presión distintiva medialmente; la segunda hilera superior está estrechamente interrumpida medialmente. Las hileras posteriores se vuelven progresivamente más cortas posteriormente; la hilera superior posterior de dentículos labiales está estrechamente interrumpida medialmente, y las dos hileras inferiores son completas. El color de fondo del cuerpo en el Estadio 37 es canela-marrón, con fino veteados amarillo pálido en las superficies dorsal y ventral del cuerpo, el espiráculo y la parte anterior de la cola. La musculatura de la cola es canela pálido; hay reticulaciones gris pálido en ambas aletas dorsal y ventral que se extienden tres cuartos de la longitud de la cola. Una serie de finas motas doradas en la superficie del cuerpo representa configuraciones de la línea lateral claramente visibles. Los órganos internos no son claramente visibles a través de la superficie ventral del cuerpo. El iris es plateado-grisáceo, su periferia tiene reticulaciones doradas. Los cambios de color son los siguientes: En el Estadio 24, el cuerpo y la cola son marrón muy oscuro; la musculatura de la cola es marrón más claro. El iris es marrón con un borde interior dorado. Alguna coloración de órganos internos es visible a través de la superficie ventral del cuerpo, principalmente el tubo intestinal, que es azul turquesa. En los Estadios 25–26, la coloración general del cuerpo se aclara considerablemente; la musculatura de la cola es rosada, y el rojo del músculo cardíaco es visible a través de la superficie ventral del cuerpo. Externamente, la orientación de los neuromastos que forman el sistema de la línea lateral es claramente visible como finas motas de color dorado en la superficie del cuerpo y por lo tanto puede ser detallada. En los Estadios 25–30, el cuerpo es canela-marrón con fino veteados amarillo en las superficies laterales del cuerpo y la parte anterior de la cola. La pupila es redonda; el iris es plateado con reticulaciones; su periferia tiene reticulación dorada. Internamente, el tubo intestinal pierde su coloración azul para volverse gris oscuro, y externamente, se desarrolla un botón de la extremidad posterior rosado. En los Estadios 30–39, el espiráculo es evidente pero transparente; la coloración marrón/amarilla vetada en el cuerpo y en la unión de la musculatura caudal se vuelve progresivamente más extensa y más contrastada en los Estadios posteriores a medida que el color de fondo del cuerpo se vuelve marrón más oscuro. En Estadios posteriores, las partes inferiores de los dedos del pie desarrollan pigmentación marrón oscuro; los tubérculos y almohadillas de los dedos son amarillo pálido. En los Estadios 40–43, la línea media dorsal, el labio superior y la cola son canela-marrón. Las superficies dorsales de los brazos, piernas, flancos y hocico-ojo son gris-marrón claro; las superficies ocultas son amarillas. Hay marcas distintivas marrón oscuro en la región ventral del muslo. En el Estadio 43, en contraste con la musculatura caudal marrón, las aletas dorsal y lateral se vuelven distintivamente negras a medida que el renacuajo emerge y la cola se atrofia. Los cambios morfológicos notables incluyen un cambio distintivo en la forma del cuerpo. En los Estadios tempranos (Estadios 25–26), el cuerpo es más alto que ancho, volviéndose dorsalmente deprimido (más ancho que alto) a partir del Estadio 26. En los Estadios 25–26, la musculatura de la cola y ambas aletas dorsal y ventral en el punto medio son de igual ancho, mientras que a partir del Estadio 26, la aleta ventral es marginalmente más alta que la musculatura caudal y la aleta dorsal. En el Estadio 30, las masas musculares miotónicas bilaterales en la musculatura de la cola están más claramente definidas; las narinas se vuelven más prominentes a cada lado del hocico. En el Estadio 37, la pupila ha desarrollado una forma elíptica, el espiráculo sigue siendo evidente y las líneas laterales dorsales permanecen. Entre los Estadios 37 y 41, se observa un aumento notable en el crecimiento de la longitud de la cola en comparación con la longitud del cuerpo; las extremidades posteriores se desarrollan bien, y en Estadios posteriores, es evidente un mayor ensanchamiento del cuerpo, atribuible a los antebrazos en desarrollo que aún no han emergido. Entre los Estadios 39 y 40, la distancia entre el labio anterior y el aspecto medial del hocico se reduce a medida que el hocico se vuelve truncado en el plano lateral. A partir del Estadio 41, con el inicio de la metamorfosis, la cola comienza a encogerse; vista desde arriba, el hocico se vuelve más puntiagudo y las narinas se definen más. También aparece una pequeña muesca en la parte inferior de la pupila, iniciando el desarrollo de la pupila para volverse vertical en forma. El calcar orientado hacia afuera en el talón se vuelve aparente en algunos especímenes.

Hábitat y biología

En Changuinola, Panama, la especie era localmente común en el dosel del bosque y el sotobosque sobre un arroyuelo de cabecera a 170 m de elevación en una cresta boscosa. Las ranas fueron vistas de noche en hojas y troncos de árboles a alturas de 2–8 m sobre el suelo. Solo unas pocas estaban lo suficientemente bajas como para alcanzarlas con postes; la mayoría eran inalcanzables o tenían que ser derribadas de sus perchas con palos lanzados.

Reproducción

En la Reserva Otokiki, Alto Tambo, Provincia de Esmeraldas, Ecuador, una puesta contenía 17 embriones. El amplexus es axilar. La puesta tiene forma de racimo y contenía 31 huevos de 4,5–5,7 mm de diámetro. Los polos animal y vegetal son muy evidentes, de color turquesa pálido y blanco. El diámetro máximo de la puesta es 91,0 cm; fue depositada en la pared de vidrio del acuario, 5 cm sobre el agua. Se escucharon dos tipos de vocalizaciones: un bajo 'whonk' y una 'risita' (posible canto de liberación).

Canto

Se escucharon dos tipos de vocalizaciones: un bajo 'whonk' y una 'risita' (posible canto de liberación).

Dieta

Desconocida.
Conservación

Lista Roja Global UICN|Preocupación menor(LC)

Lista Roja Ecuador|Casi amenazada(NT)

Cruziohyla calcarifer está categorizada como Preocupación Menor en toda su área de distribución (IUCN SSC Amphibian Specialist Group, 2020p, en la Lista Roja de la UICN de 2022). Aunque esta especie es conocida por registros aislados en un área grande, casi ciertamente está severamente subregistrada ya que es una especie de dosel, y tiene una amplia distribución con una población presumiblemente grande. A menudo se considera una rana de dosel particularmente rara, y las subpoblaciones están altamente restringidas en todos los países en los que se sabe que ocurre. Ortega-Andrade et al. (2021) la categorizaron como Casi Amenazada en Ecuador, donde está mayormente amenazada por actividades petroleras, agricultura, carreteras, oleoductos y deforestación. Su área de distribución está bajo presión constante por compañías madereras, plantaciones de palma, actividades mineras, la introducción de especies exóticas y asentamientos humanos. Estas actividades resultan en reducción y fragmentación del hábitat, así como en contaminación severa. Solo ocasionalmente se ven individuos de vez en cuando. En Ecuador, la especie se registra muy infrecuentemente. Debido a las continuas declinaciones en la extensión y calidad de su hábitat, se sospecha que la población está disminuyendo. Esta especie es parte del biocomercio sostenible en Costa Rica y Ecuador.

CITESNo incluida|Manejo ex situNO

Áreas protegidas estado | SNAP

No disponible

Bosques protectores

•Asociacion Agricola Carchi-Imbabura

Áreas protegidas privadas

No disponible

Reservas de la biósfera

No disponible

Información adicional
Gray (2018) proporciona datos de péptidos de especímenes de Alto Tambo, Provincia de Esmeraldas. Su perfil de péptidos es único y difiere de otras especies de Cruziohyla. Cruziohyla calcarifer tiene un número haploide de 13.

Referencias clave

Boulenger (1902) (descripción)Boulenger, G. A. 1902. Descriptions of new batrachians and reptiles from northwestern Ecuador. Annals and Magazine of Natural History, 7:51–57.|Duellman, W. E. y Cole, C. J. (1965) (número cromosómico)Duellman, W. E. y Cole, C. J. 1965. Studies of chromosomes of some anuran amphibians. Systematic Zoology. 14: 139–143|Myers y Duellman (1982) (historia natural)Myers, C. W. y Duellman, W. E. 1982. A new species of Hyla from Cerro Colorado, and other tree frog records and geographical notes from western Panama. Am. Mus. Novit 2752:1–32.|Yánez-Muñoz, Batallas, Franco-Mena, Meza-Ramos, Oyagata, Padilla, Paucar, Reyes-Puig, Rodríguez, Urgilés-Merchán y Vega-Yánez (2020) (sumario)Yánez-Muñoz, M. H., Batallas, D., Franco-Mena, D., Meza-Ramos, P., Oyagata, L. A., Padilla, D., Paucar, C., Reyes-Puig, J. P., Rodríguez, M. A., Urgilés-Merchán, M. A. y Vega-Yánez, M. 2020. Anfibios en los ecosistemas Andino-Tropicales de la provincia del Carchi. Serie de Publicaciones del Gobierno Autónomo Descentralizado Provincial del Carchi y el Instituto Nacional de Biodiversidad. Publicación Miscelánea 14:1-340.|(Gray et al. 2021) (renacuajo)Gray, A. R., K. Taupp, L. Denès, F. Elsner-Gearing, and D. Bewick. 2021. Description of the tadpole of Cruziohyla calcarifer (Boulenger, 1902) (Amphibia, Anura, Phyllomedusidae). Herpetological Journal 31: 170–176.

Literatura citada

Boulenger, G. A. 1902. Descriptions of new batrachians and reptiles from northwestern Ecuador. Annals and Magazine of Natural History, 7:51–57.

Duellman, W. E. y Cole, C. J. 1965. Studies of chromosomes of some anuran amphibians. Systematic Zoology. 14: 139–143

Gray, A. R., K. Taupp, L. Denès, F. Elsner-Gearing, and D. Bewick. 2021. Description of the tadpole of Cruziohyla calcarifer (Boulenger, 1902) (Amphibia, Anura, Phyllomedusidae). Herpetological Journal 31: 170–176.

Myers, C. W. y Duellman, W. E. 1982. A new species of Hyla from Cerro Colorado, and other tree frog records and geographical notes from western Panama. Am. Mus. Novit 2752:1–32.

Yánez-Muñoz, M. H., Batallas, D., Franco-Mena, D., Meza-Ramos, P., Oyagata, L. A., Padilla, D., Paucar, C., Reyes-Puig, J. P., Rodríguez, M. A., Urgilés-Merchán, M. A. y Vega-Yánez, M. 2020. Anfibios en los ecosistemas Andino-Tropicales de la provincia del Carchi. Serie de Publicaciones del Gobierno Autónomo Descentralizado Provincial del Carchi y el Instituto Nacional de Biodiversidad. Publicación Miscelánea 14:1-340.

Historial cambios

2014, Luis A. Coloma (compilación bibliográfica y otros campos, edición).

Agradecimiento

Néstor Acosta-Buenaño. Diseño y programación de plataforma informática y bases de datos asociadas a este sumario de la enciclopedia electrónica Anfibios Ecuador: Referencia en línea. Versiones 1.0 y 2.0.
Allient. Diseño, desarrollo, programación e implementación de páginas web y la base de datos supabase asociadas a este sumario de la enciclopedia electrónica Anfibios Ecuador: Referencia en línea. Versión 2.0.
Cita

Centro Jambatu. 2026. Anfibios Ecuador: Cruziohyla calcarifer. Referencia en línea. Version 2.0. Base de datos electrónica en https://anfibiosecuador.ec. Centro Jambatu de Investigación y Conservación de Anfibios, Quito, Ecuador. (Consultado en: 16 Octubre 2026)