Anfibios de Ecuador

Endemismo|No endémica

Distribución global

Ranitomeya variabilis está ampliamente distribuida en los bosques amazónicos de Brasil (Estado Amazonas), Colombia (Departamentos Amazonas, Caquetá, Vaupés), Ecuador y Perú (Departamentos Amazonas, Loreto, San Martín, Ucayali).

Distribución Ecuador

Altitud179—1949 m|Área distribución EOO28.990 km²|Temperatura17.1—25.7 °C|Pluviocidad1963—3985 mm

← OccidentalOriental →

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Provincias

•Morona Santiago

•Napo

•Orellana

•Pastaza

•Sucumbíos

Ecosistemas

•Bosque inundable de la llanura aluvial de los ríos de origen amazónico

•Bosque inundado de la llanura aluvial de la Amazonía

•Bosque inundado de palmas de la llanura aluvial de la Amazonía

•Bosque siempreverde de tierras bajas del Aguarico-Putumayo-Caquetá

•Bosque siempreverde de tierras bajas del Napo-Curaray

•Bosque siempreverde montano del Norte de la Cordillera Oriental de los Andes

•Bosque siempreverde piemontano del Norte de la Cordillera Oriental de los Andes

•Intervención

•Herbazal inundado lacustre-ripario de la llanura aluvial de la Amazonía

•Agua

Sectores biogeográficos

•Napo-Curaray

•Norte de la Cordillera Oriental de los Andes

•Tigre-Pastaza

•Aguarico-Putumayo-Caquetá

Etimología

El nombre específico proviene del adjetivo latino variabilis y significa "variable", en referencia a la gran variedad en forma, tamaño y número de manchas.

Nombres estándar

Taxonomía y relaciones filogenéticas

Holotipo.—SMNS 7054, km 27 en la carretera de Tarapoto a Yurimaguas, Departamento San Martín, Perú.

Para identificar con confianza las poblaciones de Ranitomeya variabilis, se deben usar datos genéticos o de localidad. Las poblaciones ecuatorianas de R. variabilis no han sido analizadas en cuanto a alcaloides, pero sí existen resultados para poblaciones peruanas. Sin embargo, la identificación de estas poblaciones podría ser dudosa, ya que los autores (J.W. Daly y cols.) no mantuvieron registros ni fotografías precisas de los especímenes que analizaron. Es posible que los informes de alcaloides se refieran a R. variabilis y no a R. ventrimaculata como fue reportado. A pesar de esta salvedad, varios alcaloides fueron detectados mediante cromatografía de gases (GC-MS) en 10 pieles de Mishana y Pebas, Departamento Loreto, Perú. Estos incluyeron histrionicotoxinas (235A, 291A, 263C, 259, 283A, 285C, 261), pumiliotoxinas (237A, 251D), alopumiliotoxinas (253A, 267A, 251I), decahidroquinolinas (219A, 243A) y un alcaloide del tipo pirrolizidina (223B).

Identificación

La piel dorsal es lisa. El Dedo I está muy reducido y es más corto que el Dedo II. Los discos de los dedos II–IV están muy expandidos. Los discos digitales son dos veces más anchos que el ancho del dedo. El tubérculo tenar es conspicuo. Los discos de los dedos III–V del pie están moderadamente expandidos. No hay membranas interdigitales. El tubo ventral larval es dextral. Los dientes maxilares y premaxilares están ausentes.

Morfometría

Longitud rostro-cloacal:15,1 mm (máx)

Longitud rostro-cloacal:18 mm (máx)

Color en vida

El dorso es negro azabache; hay cinco franjas longitudinales anchas, amarillo brillante, dispuestas de la siguiente manera: franja medio dorsal desde la parte superior de la cabeza hasta la mitad del cuerpo; franjas dorsolaterales desde el hocico o la región cantal, a lo largo del borde del párpado hasta la ingle; franjas laterales que se extienden a lo largo del labio, sobre la inserción del brazo y por el costado hasta la ingle; las franjas medio dorsal y dorsolaterales están conectadas de diversas maneras por franjas transversales amarillas. Las superficies dorsales de las extremidades son de color canela amarillenta con manchas negras. La garganta es amarilla, y el vientre y las superficies ventrales de las extremidades son azules. Todas las superficies ventrales presentan grandes manchas negras. El iris es marrón opaco.

Especies similares

Ranitomeya imitator, R. variabilis, R. ventrimaculata.

Comparación

El morfo de tierras altas es similar en apariencia al R. imitator local y, en algunas poblaciones, forma parte de un complejo de mimetismo; sin embargo, las poblaciones de R. imitator que se parecen tienen manchas nasales pareadas (versus una sola mancha nasal en R. variabilis). El morfo de tierras bajas se parece a R. amazonica y a algunas poblaciones de R. imitator y R. ventrimaculata. Ranitomeya variabilis presenta una conspicua Y negra en el dorso (versus franjas paralelas que se extienden hasta la cloaca en R. imitator). Distinguir entre el morfo de tierras bajas de R. variabilis y R. amazonica puede ser difícil si no se conoce el origen del ejemplar. Donde las especies coexisten, cerca de Iquitos, R. variabilis presenta típicamente franjas dorsales delgadas y amarillas, y R. amazonica franjas dorsales anchas, rojas o anaranjadas brillantes (aunque también pueden ser amarillas). Individuos de R. amazonica del Escudo de Guayana son casi idénticos en apariencia a algunos individuos de R. variabilis de Pongo de Cainarachi o Quebrada Blanco en Perú, con franjas dorsolaterales delgadas y amarillas que se fusionan con la franja ventrolateral cerca de la axila.

Renacuajo

La siguiente descripción se basa en un renacuajo en estadio 28 del Valle del Cainarachi, San Martín, Perú. Las piezas bucales se verificaron en tres individuos de la misma localidad. El cuerpo es ovoide en vista dorsal; es más ancho cerca de la boca. La longitud total es de 18,1 mm; la longitud corporal es de 8,6 mm; la longitud de la cola es de 9,5 mm, 52% de la longitud total. El ancho corporal es de 5,2 mm; la profundidad corporal es de 3,1 mm, 60% del ancho corporal. Los ojos están bien desarrollados; la narina es pequeña; la distancia de la narina al borde anterior del ojo es de 1,6 mm. El ojo está posicionado dorsalmente en la cabeza, dirigido dorsolateralmente. El espiráculo está bien desarrollado, es sinistral; el tubo ventral es dextral. El extremo distal de la cola es redondeado. La altura del músculo caudal en la base de la cola es de 1,8 mm; el ancho del músculo caudal en la base de la cola es de 1,3 mm; la altura máxima de la cola es de 2,0 mm. Las aletas dorsal y ventral tienen aproximadamente la misma altura. El disco oral es ventral, emarginado; el ancho transversal es de 1,9 mm, 37% del ancho corporal. Hay una sola fila de papilas pequeñas lateral y ventralmente; hay una interrupción en el labio anterior sin papilas. La fórmula dental labial es 2(2)/3(1), con A-1 desarrollado en el labio superior y A-2 con una gran interrupción medial (1/3 del ancho total de A-1); P-1 en el labio inferior tiene una interrupción medial angosta; el ancho de P-2 es igual a P-1; P-3 es 75% del ancho de P-1. La cabeza y el cuerpo son grises; el disco oral es visible desde arriba. El abdomen es mayormente transparente; los intestinos en espiral son negros. La musculatura caudal es gris uniforme; las aletas dorsal y ventral son gris opaco.

Hábitat y biología

En Lago Agrio, Provincia Sucumbíos, Ecuador, se encontraron ranas en abril y mayo en el suelo del bosque primario. Esta especie habita bosques donde las bromelias son abundantes. La mayoría de los individuos son transitorios y, en estudios de marcaje y recaptura, muestran poca fidelidad al sitio.

Reproducción

El cuidado parental es realizado por el macho e implica sitios de puesta cerca del agua dentro de fitotelmas arbóreos (es decir, se reproduce frecuentemente en bromelias) que las ranas usan para depositar sus renacuajos. Esta especie tiene tamaños de puesta de aproximadamente cuatro huevos (2–6), que se colocan en axilas de bromelias parcialmente sumergidas en agua. El tamaño de los huevos es de 1,14 ± 0,37 mm (n = 52), y los machos transportan de 1 a 6 larvas a la vez en la espalda hacia los fitotelmas de bromelias. En condiciones de laboratorio, individuos de Ranitomeya variabilis exhibieron cuidado biparental. En contraste, las observaciones en el campo indican que esta especie tiene un sistema de apareamiento complejo, en el cual renacuajos no emparentados son comúnmente depositados en el mismo fitotelma y las hembras no regresan a las pozas para realizar alimentación con huevos. Luego de 10–15 días, el macho transporta los renacuajos a fitotelmas pequeños y separados, donde son depositados individualmente y abandonados, alimentándose de larvas de mosquito, algas, detritos u otros renacuajos. Alternativamente, dentro de la misma población, las puestas pueden ser abandonadas poco después de la reproducción y todos los renacuajos caen a la poza inferior, lo que a menudo resulta en canibalismo de todos excepto uno. El grado de canibalismo de embriones varía entre poblaciones. Cerca de Tarapoto, Perú, nunca se observó a renacuajos canibalizando embriones en sus pozas; en contraste, en poblaciones de la Provincia Sucumbíos, Ecuador, se observó con frecuencia este comportamiento. En ambas poblaciones, los renacuajos consumían con frecuencia otros renacuajos congenéricos. En la Guayana Francesa, se observó que esta especie cambia su estrategia de provisión de alimento: al inicio de la temporada reproductiva, los renacuajos subsisten principalmente del alimento dentro del fitotelma, mientras que más adelante (aparentemente debido al mayor riesgo de desecación), los padres depositan deliberadamente embriones como fuente de alimento para asegurar una metamorfosis rápida.

Canto

Los cantos de anuncio de la carretera de Tarapoto a Yurimaguas, San Martín, Perú, fueron descritos como cantos multitonales (zumbidos) muy rápidos, con una duración de aproximadamente 0,349 s y cerca de 88 pulsos; cada nota dura aproximadamente 0,0014 s.

Dieta

En un análisis de contenido estomacal, se determinó que un individuo contenía 32 pequeñas hormigas. La dieta de cinco individuos de la Reserva de Producción Faunística Cuyabeno, Provincia Sucumbíos, Ecuador, incluyó 354 ítems distribuidos de la siguiente manera: Acari: 144 (40.68%), Araneae: 2 (0.56%), Chrysomelidae: 1 (0.28%), Corylophidae: 1 (0.28%), Staphylinidae: 1 (0.28%), Collembola: 2 (0.56%), Diptera: 4 (1.13%), Formicidae: 116 (32.77%), Gastropoda: 2 (0.56%), Hymenoptera (no Formicidae): 3 (0.85%), Thysanoptera: 2 (0.56%), larvas: 76 (21.47%).

Conservación

Lista Roja Global UICN|No evaluada(NE)

Lista Roja Ecuador|Preocupación menor(LC)

Ranitomeya variabilis está categorizada como de Preocupación Menor en toda su distribución (Icochea y Jungfer, 2004f; en la Lista Roja de la UICN de 2022) y en Ecuador por Ortega-Andrade et al. (2021), debido a su amplia distribución y presencia en varias áreas protegidas. No se conoce nada sobre su estado poblacional. Las amenazas localizadas incluyen pérdida y degradación del hábitat por desarrollo agrícola (cultivo, ganadería), así como tala, construcción de carreteras y derrames de petróleo. Está incluida en el Apéndice II de CITES.

CITESApéndice II|Manejo ex situNO

Áreas protegidas estado | SNAP

•Parque Nacional Yasuní

•Reserva de Producción Faunística Cuyabeno

•Reserva Ecológica Cofán Bermejo

•Parque Nacional Sangay

•Reserva Biológica Colonso Chalupas

Bosques protectores

•Sacha Lodge

Áreas protegidas privadas

•Reserva Biológica Jatun Sacha

Reservas de la biósfera

•Reserva de la Biósfera Sumaco

•Reserva de la Biósfera Yasuní

Información adicional

Para identificar con confianza las poblaciones de Ranitomeya variabilis, se deben usar datos genéticos o de localidad. Las poblaciones ecuatorianas de R. variabilis no han sido analizadas en cuanto a alcaloides, pero sí existen resultados para poblaciones peruanas. Sin embargo, la identificación de estas poblaciones podría ser dudosa, ya que los autores (J.W. Daly y cols.) no mantuvieron registros ni fotografías precisas de los especímenes que analizaron. Es posible que los informes de alcaloides se refieran a R. variabilis y no a R. ventrimaculata como fue reportado. A pesar de esta salvedad, varios alcaloides fueron detectados mediante cromatografía de gases (GC-MS) en 10 pieles de Mishana y Pebas, Departamento Loreto, Perú. Estos incluyeron histrionicotoxinas (235A, 291A, 263C, 259, 283A, 285C, 261), pumiliotoxinas (237A, 251D), alopumiliotoxinas (253A, 267A, 251I), decahidroquinolinas (219A, 243A) y un alcaloide del tipo pirrolizidina (223B).

Referencias clave

Duellman (1978) (recuento, como Dendrobates quinquevittatus)|Bechter, R. y Lescure, J. (1982) (historia natural)|Zimmermann y Zimmermann (1984) (historia natural)|(Daly et al. 1987) (toxicidad)|Zimmermann, H. y Zimmermann, E. (1988) (descripción)|(Summers 1999) (historia natural)|Lötters, Jungfer, Hekel y Schmidt (2007) (recuento)|Poelman, E. H. y Dicke, M. (2007) (historia natural, como Ranitomeya ventrimaculata)|Poelman, E. H. y Dicke, M. (2008) (historia natural, como Ranitomeya ventrimaculata)|Santos, Baquero, Barrio-Amorós, Coloma, Erdtmann, Lima y Cannatella (2014) (canto)

Literatura citada

Bechter, R. y Lescure, J. 1982. Dendrobates quinquevittatus. Fortpflanzungsverhalten Im Terrarium Und Vielgestaltigkeit. Herpetofauna. 4: 26–30

Daly, J. W., C. W. Myers, and N. Whittaker. 1987. Further classification of skin alkaloids from Neotropical poison frogs (Dendrobatidae) with a general survey of toxic/noxious substances in the Amphibia. Toxicon 25: 1023–1095.

Duellman, W. E. 1978. The biology of an equatorial herpetofauna in Amazonian Ecuador. Miscellaneous Publication of the University of Kansas Museum of Natural History. Publication Supported by a Grant from the National Science Foundation. U.S.A., :352.

Lötters, S., Jungfer, K., Hekel, F. W. y Schmidt, W. 2007. Poison frogs. Biology, species and captive husbandry. Edition Chimaira, Frankfurt am Main, Germany 668.

Poelman, E. H. y Dicke, M. 2007. Offering offspring as food to cannibals: Oviposition strategies. Evolutionary Ecology. 21: 215–227

Poelman, E. H. y Dicke, M. 2008. Space use of Amazonian poison frogs: Resource defense hypothesis. Journal of Herpetology. 42: 270–278

Santos, J. C., Baquero, M., Barrio-Amorós, C., Coloma, L. A., Erdtmann, L. K., Lima, A. P. y Cannatella, D. C. 2014. Aposematism increases acoustic diversification and speciation in poison frogs. Proceedings of the Royal Society B 281:20141761.

Summers, K. 1999. The effects of cannibalism on Amazonian poison frog egg and tadpole deposition and survivorship in Heliconia axil pools. Oecologia 119: 557–564.

Zimmermann, H. y Zimmermann, E. 1984. Durch nachzucht erhalten: Baumsteigerfrösche Dendrobates quinquevittatus und D. Reticulatus. Aquarien magazin 1:35–41.

Zimmermann, H. y Zimmermann, E. 1988. Etho-Taxonomie und zoogeographische artengruppenbildung bei pfeilgiftfroschen (Anura: Dendrobatidae). Salamandra. 24: 125–160

Historial cambios

2014, Luis A. Coloma (compilación bibliográfica y otros campos, edición).

Agradecimiento

Néstor Acosta-Buenaño. Diseño y programación de plataforma informática y bases de datos asociadas a este sumario de la enciclopedia electrónica Anfibios Ecuador: Referencia en línea. Versiones 1.0 y 2.0.
Allient. Diseño, desarrollo, programación e implementación de páginas web y la base de datos supabase asociadas a este sumario de la enciclopedia electrónica Anfibios Ecuador: Referencia en línea. Versión 2.0.

Cita

Centro Jambatu. 2026. Anfibios Ecuador: Ranitomeya variabilis. Referencia en línea. Version 2.0. Base de datos electrónica en https://anfibiosecuador.ec. Centro Jambatu de Investigación y Conservación de Anfibios, Quito, Ecuador. (Consultado en: 16 Octubre 2026)