VU
Anura|Dendrobatidae|Oophaga|Oophaga sylvaticaFunkhouser, 2019

Rana venenosa diablito

Endemismo|No endémica

Distribución global

Oophaga sylvatica se distribuye desde las tierras bajas del Pacífico en el suroeste de Colombia (departamentos de Cauca y Nariño) hasta el noroeste de Ecuador.

Distribución Ecuador

Altitud0—944 m|Área distribución EOO26.750 km²|Regiones altitudinalesTropical occidental|Temperatura20.7—25.8 °C|Pluviocidad1297—3230 mm

← OccidentalOriental →
0m
4800m
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Provincias

•Carchi
•Cotopaxi
•Esmeraldas
•Los Ríos
•Manabí
•Pichincha
•Santo Domingo Tsáchilas

Ecosistemas

•Bosque siempreverde de tierras bajas del Choco Ecuatorial
•Bosque siempreverde estacional de tierras bajas del Choco Ecuatorial
•Bosque siempreverde montano bajo de Cordillera Costera del Choco
•Bosque siempreverde piemontano de Cordillera Occidental de los Andes
•Intervencion
•Manglar del Choco Ecuatorial
•Agua

Sectores biogeográficos

•Cordillera Costera del Pacífico Equatorial
•Cordillera Occidental de los Andes
•Chocó Ecuatorial
•Jama-Zapotillo
•Cordillera Costera del Chocó

Etimología

El nombre específico proviene del adjetivo latino sylvatica, que significa relativo a los bosques.

Nombres estándar

EspañolRana venenosa diablito|InglésLittle devil poison frog|AlemánKleiner Teufel Pfeilgiftfrosch|FrancésPetit diable grenouille venimeuse|PortuguésDiabinho rã-venenosa|ItalianoDiavoletto rana velenosa|HolandésDuiveltje pijlgifkikker|Chino小魔 毒蛙|Japonés小悪魔 ドクガエル|RusoМаленький дьявол ядовитая лягушка|Árabeشيطان صغير ضفدع سام|Hindiछोटा शैतान विषैला मेंढक

Otros nombres

Kichwacuanam

Taxonomía y relaciones filogenéticas | Sinonimia
Holotipo.—CAS-SU 10568, Hacienda Espinosa, a una altitud de aproximadamente 305 m, 9 km al oeste de Santo Domingo de los Tsáchilas, Provincia Santo Domingo de los Tsáchilas, Ecuador.
Según Grant et al. (2017), las especies sudamericanas Oophaga histrionica, O. lehmanni y O. sylvatica forman un linaje estrechamente relacionado. En contraste, Santos et al. (2009, 2014), Pyron y Wiens (2011) y Pyron (2014) encontraron que O. histrionica o el grupo O. lehmanni + O. sylvatica están más cercanamente relacionados con un clado de especies centroamericanas que con otras especies sudamericanas. Oophaga sylvatica presenta uno de los patrones de diversificación más espectaculares en toda su distribución. Roland et al. (2017) estudiaron el patrón filogeográfico entre poblaciones con coloración divergente analizando la estructura poblacional y diferenciación genética para evaluar qué procesos podrían explicar la diversidad de color dentro y entre poblaciones. Con una combinación de amplicones por PCR (tres marcadores mitocondriales y tres nucleares) y marcadores genómicos obtenidos mediante la técnica ddRAD, caracterizaron la estructura genética y filogenética de 199 individuos de 13 poblaciones (12 monomórficas y 1 polimórfica) a lo largo de la distribución de O. sylvatica. Los individuos se agruparon en dos linajes principales, norte y sur, separados por la cuenca del río Santiago, en la provincia de Esmeraldas, Ecuador. Un alto nivel de polimorfismo genético y fenotípico dentro del linaje norte sugiere flujo génico continuo. En contraste, bajos niveles de diferenciación genética entre las poblaciones del linaje sur apoyan expansiones recientes desde poblaciones del norte. Esta baja variación genética, junto con alta diversidad fenotípica entre poblaciones geográficamente distantes, sugiere que el clado sur probablemente experimentó una rápida radiación en los últimos 2.1–2.5 millones de años. Se propuso que una combinación de gradientes climáticos y paisajes estructurados podría estar promoviendo el flujo génico y la diversificación filogenética. Alternativamente, la variación observada podría ser producto de deriva genética en pocos genes casi neutros. Existe una población altamente polimórfica (Otokiki), que ofrece una oportunidad única para probar hipótesis sobre presiones selectivas que modelan rasgos aposemáticos. Esta población podría haberse originado por flujo génico entre poblaciones fenotípicamente divergentes en zonas de contacto secundario o por expansión desde Otokiki hacia las regiones circundantes. Las poblaciones ecuatorianas de Oophaga sylvatica son tóxicas y contienen alcaloides dérmicos. Myers y Daly (1976b) hallaron varios alcaloides mediante cromatografía de gases en 10 ejemplares de Río Baba y el Centro Científico Río Palenque, provincia de Los Ríos, Ecuador. Estos incluyeron histrionicotoxinas (283A, 285A, 285C, 291A, 285B, 287B), quinolizidinas 1,4-disustituidas (219B, 231A), indolizidinas 5,8-disustituidas (207A, 223D), indolizidinas 5,6,8-trisustituidas (231B, 223C, 237C), pumiliotoxinas (237A), izidina (239F) y decahidroquinolinas (269AB). Una caracterización más reciente de alcaloides y dieta fue realizada por McGugan et al. (2016) en Felfa, Cristóbal Colón y Bolívar, provincia de Esmeraldas. Incluyeron histrionicotoxinas (285A), indolizidinas 3,5-disustituidas (275C), 5,8-disustituidas (203A, 207A, 219F, 231C, 247E, 245C), decahidroquinolinas (195B, 223F), indolizidinas 5,6,8-trisustituidas (209C), lehmizidinas (275A, 277A) e izidina (239F). La composición de alcaloides dérmicos varía a lo largo de un gradiente geográfico y sigue la distribución de las poblaciones. La diversidad de artrópodos aislados del contenido estomacal confirmó que O. sylvatica se especializa en consumir hormigas y ácaros. Se encontraron 45 especies de hormigas y nueve de ácaros en los estómagos. Los perfiles químicos de las presas consumidas se agrupan por población de rana, lo que sugiere que diferentes poblaciones acceden a presas químicamente distintas. Muchos de estos alcaloides parecen ser secuestrados de hormigas consumidas (e.g., Crematogaster, Pheidole, Solenopsis, Wasmannia, Octostruma, Gnamptogenys, Cyphomyrmex y Sericomyrmex). Al comparar los perfiles químicos dérmicos con los de las presas, se rastreó el origen de cuatro alcaloides, incluyendo indolizidinas 3,5- y 5,8-disustituidas y un lehmizidina. Alvarez-Buylla et al. (2023) descubrieron una proteína novel de unión a alcaloides en el plasma de esta especie, miembro de la superfamilia de serpinas, que podría explicar cómo los animales secuestran diversos alcaloides. Esta globulina transportadora de alcaloides (ABG) capta toxinas desde la sangre o intestinos y las transporta hacia la piel como defensa química. Moskowitz et al. (2020) estudiaron defensas químicas, dieta y diversidad de hormigas de hojarasca en bosque secundario y pastizal. Hallaron que las comunidades de hormigas difieren significativamente entre hábitats. También, ranas de bosque y de pastizal difieren en dieta y perfiles de alcaloides, siendo que las primeras contienen más alcaloides específicos y consumen más hormigas en número y volumen. Las ranas consumen solo un subconjunto de las hormigas disponibles. Se halló que un alcaloide (223H) presente en hormigas de sitios perturbados también está en pieles de ranas de pastizal. Estos hallazgos vinculan el uso del suelo con las defensas químicas de dendrobátidos, con implicaciones para la conservación. Moskowitz et al. (2022) encontraron que dieta y alcaloides dérmicos varían entre localidades. De forma inesperada, hallaron una correlación negativa entre la cantidad total de alcaloides dérmicos y el número de hormigas y ácaros consumidos. Compararon hormigas de hojarasca con contenido estomacal y hallaron que solo el 13% de las hormigas recolectadas pertenecen a los 16 géneros consumidos. Esto sugiere que la adquisición de defensas depende tanto de la disponibilidad ambiental como de elecciones alimenticias informadas por preferencias. Fischer et al. (2019b) identificaron el pallium medial y el área preóptica como regiones cerebrales claves en el cuidado parental uniparental materno de esta especie y de otras dendrobátidas con estrategias de cuidado paterno y biparental monógamas. La activación neuronal durante el cuidado confirmó un rol para neuropéptidos asociados con la crianza. Fischer et al. (2019a) compararon en campo O. sylvatica en Ecuador y Mantella laevigata en Madagascar para explorar si la convergencia conductual proporciona beneficios similares a la descendencia. Ambas especies muestran cuidado tipo amamantamiento, facilitando la transmisión de defensas químicas a renacuajos. A nivel neuronal, este comportamiento se asoció con actividad en el septum lateral y el área preóptica, aunque solo los mantélidos mostraron actividad aumentada en neuronas de oxitocina, sugiriendo caminos evolutivos moleculares divergentes. Pašukonis et al. (2022) analizaron diferencias de sexo en estrategias reproductivas, comportamiento espacial y niveles de andrógenos en esta especie. Hallaron que las hembras cuidadoras tienen movimientos más amplios. Al translocar ranas para evaluar su orientación, ambos sexos mostraron similar desempeño, aunque los machos fueron más exploratorios. El comportamiento exploratorio y precisión de retorno se correlacionaron con niveles de andrógenos. Las estrategias reproductivas moldean el uso del espacio, pero no necesariamente el rendimiento de navegación.
Identificación
La piel del dorso es lisa. El extremo distal del hocico es truncado, casi vertical en perfil. El canthus rostralis es indistinto; la región loreal es vertical, ligeramente o nada cóncava. El tímpano es indistinto, de tamaño equivalente a aproximadamente la mitad de la parte expuesta del ojo. El Dedo I alcanza la base del disco del Dedo II. Los anchos de los discos de los Dedos II, III y IV son aproximadamente iguales y equivalen al doble del ancho de sus respectivos dedos; el disco del Dedo I es más angosto, de aproximadamente una vez y media el ancho de su dedo. Los dedos carecen de membranas interdigitales. Hay un solo tubérculo palmar ovalado; los tubérculos subarticulares son fácilmente visibles, pero no están fuertemente desarrollados. El disco del Dedo I del pie es apenas más ancho que el dedo; los discos de los otros dedos son notablemente más anchos que los dedos. Los tubérculos subarticulares son fácilmente visibles, pero no fuertemente desarrollados. Hay un tubérculo metatarsal externo redondo y uno interno elíptico; el tubérculo tarsal es indistinto. El omosternón es pequeño. El dimorfismo sexual no es evidente a menos que el saco vocal del macho esté inflado.

Morfometría

Longitud rostro-cloacal:38 mm (máx)
Longitud rostro-cloacal:38 mm (máx)
Peso:2.96 g macho, 2.96 g hembra

Color en vida

El color del dorso y del vientre varía desde colores casi uniformes (negro a rojo y naranja) hasta patrones en mosaico de manchas difusas a bien definidas, distribuidas de forma irregular. Los flancos, muslos, axilas e ingles presentan variabilidad cromática de marcas amarillentas, azuladas o naranja brillante según la población. El iris es marrón oscuro a negro con motas bronceadas.

Especies similares

Oophaga histrionica, O. lehmanni, O. ocultator.

Comparación

Oophaga sylvatica se asemeja mayormente a O. histrionica, O. lehmanni y O. ocultator de Colombia. Se diferencia de ellas por los patrones de coloración. En general, Oophaga sylvatica presenta colores uniformes y carece de bandas o marcas circulares contrastantes, bien definidas y distribuidas regularmente. Las marcas de Oophaga sylvatica tienden a ser difusas o no distribuidas regularmente.
Renacuajo
Esta descripción se basa en un individuo capturado en estado silvestre en Durango, provincia de Esmeraldas, Ecuador, en el estadio 29 (QCAZ 30225). Fue recolectado por Ítalo G. Tapia y Andrés Merino-Viteri el 17 de marzo de 2004. El cuerpo es ovoide, con un ancho aproximadamente constante a lo largo de su longitud, y más ancho que profundo. El hocico es redondeado tanto en vista dorsal como en perfil lateral. Los ojos están dirigidos dorsolateralmente. El espiráculo es poco visible. El disco oral, pequeño, se ubica en posición anteroventral, con papilas marginales, salvo por una amplia abertura anterior. El tubo ventral es medial. Las vainas mandibulares están completamente queratinizadas. La cola comprende el 64% de la longitud total y mantiene una profundidad casi constante a lo largo de su longitud, salvo en el tercio distal, donde termina en un extremo redondeado. La aleta dorsal se inicia en los dos tercios posteriores de la cola y mantiene una profundidad equivalente a lo largo de su recorrido. Dorsal, lateral y ventralmente, el renacuajo presenta una coloración marrón oscuro casi uniforme. Ventralmente, los intestinos y otros órganos son ligeramente visibles. La musculatura caudal comparte la coloración marrón de la piel del dorso, pero es menos densa en la mitad distal y en la parte ventral de la cola. Los ojos son negros.

Hábitat y biología

Durante el día, se han encontrado individuos en hojarasca en bosques primarios y secundarios. En Hacienda Espinosa, Provincia Santo Domingo de los Tsáchilas, Ecuador, se encontraron en pastizales cerca del borde del bosque, en plantaciones de banano y en la selva, donde un denso crecimiento de plantas de hojas grandes de aproximadamente 60 cm de alto cubría el suelo. Cuando no están activos, permanecen ocultos bajo hojas, troncos y escombros. Su actividad aumenta notablemente durante e inmediatamente después de la lluvia. Se ha observado que estas ranas se desplazan activamente, caminando o corriendo distancias cortas, con un salto ocasional. Su locomoción no es rápida; sus saltos nunca superan los ocho centímetros. Cuando son capturadas, no presentan las patadas características de la mayoría de ranas, sino que intentan escabullirse con movimientos de caminata o carrera usando manos y pies. Ocasionalmente, permanecen completamente quietas por un tiempo y luego se activan súbitamente. Son extremadamente nerviosas y alertas. La garganta pulsa rápidamente de forma característica, pareciendo parpadear, aunque a veces esta pulsación se detiene por uno o dos segundos. Los machos son altamente territoriales, mientras que las hembras no. Por la noche, se encontraron ranas en el suelo y esporádicamente sobre ramas u hojas por encima del suelo. Machos y hembras muestran fidelidad al sitio.

Reproducción

Los machos emiten cantos para anunciarse y defienden agresivamente pequeños territorios, mientras que las hembras visitan a los machos para reproducirse y no muestran comportamiento agresivo. Los machos cantan posados sobre vegetación, raíces aéreas de árboles y ramas, hasta 80 cm sobre el suelo. Esta especie no presenta amplexus, pero los machos y hembras tienen aposición cloacal (por ejemplo, lado a lado o en contacto cercano). El cuidado parental está a cargo de la hembra, con un cortejo complejo; los huevos son depositados en la hojarasca y la hembra protege la puesta. El tamaño de la puesta es de aproximadamente cinco huevos (2–15). El tamaño de los huevos es de 1,27 ± 0,34 mm (n = 98). Los renacuajos se alimentan de huevos no fertilizados que la madre regresa a proporcionar cada ~3–7 días. El proceso de puesta inicia cuando un macho observa a otro individuo. Si se trata de una hembra interesada, el macho se acerca, y ambos se aproximan. A un metro de distancia, el macho modifica sus cantos y movimientos, caminando frente a la hembra, ya sea lado a lado o a unos 30 cm de distancia. En esta exhibición de cortejo, el macho guía a la hembra hacia un sitio previamente escogido para reproducirse. Si la hembra se retrasa o se desvía, el macho retrocede para buscarla y atraerla nuevamente. Una vez en el sitio, si la hembra está realmente interesada, ambos se mueven en círculos. El macho emite periódicamente un canto similar al utilizado para guiarla. Durante este movimiento circular, parece que limpian el sitio con las patas traseras. La hembra inspecciona el sitio para asegurarse de que tenga la textura adecuada y esté libre de agujeros. Al parecer, la hembra tiene la decisión final sobre la idoneidad del sitio. En la mayoría de los casos, la hembra pone los huevos, pero a veces abandona el sitio, obligando al macho a buscar otra ubicación. Cuando la hembra decide poner los huevos y luego de inspeccionar y limpiar el sitio, adopta una postura sumisa, con la cabeza baja y el cuerpo curvado. El macho se posiciona frente a ella, con los extremos cloacales en contacto. Típicamente, el extremo cloacal del macho queda ligeramente por encima del de la hembra. Esta fase dura unos cinco minutos, durante los cuales el macho libera esperma transparente que cubre el cuerpo de la hembra desde la parte media hasta el sitio limpiado. Luego el macho se aleja un metro, mientras la hembra mezcla esperma y huevos con las patas, proceso que dura cerca de una hora, tiempo durante el cual el macho permanece en silencio. Después, el macho reanuda su canto y la hembra lo acompaña. Él la conduce a un sitio con agua previamente seleccionado. Ambos ingresan al agua, la inspeccionan por unos minutos y luego el macho se va, dejando a la hembra para que busque microhábitats donde dejar a sus renacuajos, generalmente uno por sitio, rara vez dos o tres juntos. Cuando varios renacuajos coinciden en una cavidad, usualmente sólo uno sobrevive por la escasez de alimento proporcionado por la hembra. El largo tiempo (~1 h) que la hembra permanece en el sitio tras la fertilización podría servir para memorizar o georreferenciar su ubicación. Como el sitio fue escogido por el macho, la hembra debe aprender dónde queda para regresar con los renacuajos. A veces, las hembras no buscan reproducirse sino depositar huevos infértiles para alimentar a sus crías. En estos casos, no responden al cortejo. Aunque el macho se acerque o las toque, ellas no muestran interés ni temor, y el macho no las ataca, aunque siga cantando hasta que se alejan. Los sitios reproductivos suelen ser hojas secas, delgadas, protegidas por otra hoja superior o enrolladas en forma de cono, o bajo troncos. La mayoría están a menos de un metro del sitio donde luego se depositará el renacuajo. Curiosamente, la actividad y canto de los machos alcanza su pico alrededor de las 10:00 h, quizás por mayor actividad de las hembras que alimentan renacuajos o buscan pareja. Una vez que los padres abandonan el sitio de puesta, no regresan a cuidar los huevos. Después de la eclosión, la hembra transporta uno o dos renacuajos a fitotelmas y plantas hospedantes seleccionadas por el macho, y luego los alimenta con huevos infértiles (oofagia). Los renacuajos se han encontrado en bosques primarios y secundarios, y en áreas antropogénicas; estaban en axilas de Cochliostema odoratissima (churuyuyo), Spathiphyllum sp. (Araceae), Wettinia quinaria (palmas), Xanthosoma sp. (camacho u oreja de elefante), Heliconia sp. (platanillo), Bromelia spp. (bromelias), bromelias pequeñas en cafetales y cacaotales, y bromelias grandes en el sotobosque. También se hallaron en cocos de Lecythis ampla (aray), brácteas de Wettinia quinaria y Calathea sp. (bijao), huecos de árboles vivos o muertos (chachajillos) y frutos de Sapotaceae (chocolatero). En zonas antropogénicas se encontraron en brácteas de Ananas comosus (piña) cerca del bosque y en pequeños recipientes plásticos. En todos estos sitios es común encontrar un solo renacuajo por microhábitat, especialmente en bromelias, Cyclanthaceae y Maranthaceae, ocasionalmente hasta cinco por planta. Tras depositar el renacuajo, este permanece inactivo por unos días. La hembra rara vez deja huevos infértiles el mismo día, usualmente espera unos cinco días. Generalmente deposita siete huevos, consumidos ese día o al día siguiente. Si los deja el mismo día, estos se dañan. Tras depositar el renacuajo, la hembra regresa varias veces en los siguientes dos o tres días. Cuando vuelve para alimentar, el renacuajo se le acerca por la espalda y muerde su piel, probablemente para estimularla o extraer sustancias químicas. Cuando el renacuajo ya tiene cuatro patas y cola (Estadio 42), al alimentarse mueve rápidamente la cola en horizontal, creando vibraciones en el agua. Esto sólo ocurre en ese estadio. En los estadios 44–45, cuando ya tiene cuatro patas y la cola casi absorbida, deja de alimentarse y los huevos se dañan. Sorprendentemente, el agua no se contamina, sino que se vuelve gelatinosa, a veces rojiza. El renacuajo permanece allí unos días, luego emerge del agua y se queda cerca (~1 m²). Si hay mucha hojarasca, se dispersa lentamente. Cuando la hembra llega, el renacuajo la reconoce y responde, cosa que no ocurre con depredadores, de los que se esconde. El canto de anuncio fue descrito como cantos multinota muy rápidos (chirridos), con una duración de 0,084 s y aproximadamente 23 notas; cada nota dura 0,002 s.

Canto

Los machos emiten cantos para anunciarse y defienden agresivamente pequeños territorios, mientras que las hembras visitan a los machos para reproducirse y no muestran comportamiento agresivo. Los machos cantan posados sobre vegetación, raíces aéreas de árboles y ramas, hasta 80 cm sobre el suelo. El proceso de puesta inicia cuando un macho observa a otro individuo. Si es otro macho que responde con cantos similares, se acercan y luchan, a veces durante horas o incluso todo el día. El macho emite periódicamente un canto similar al utilizado para guiarla. Curiosamente, la actividad y canto de los machos alcanza su pico alrededor de las 10:00 h, quizás por mayor actividad de las hembras que alimentan renacuajos o buscan pareja. Los cantos de anuncio de Shishink (Diez de Agosto), cerca de Puerto Quito, Provincia Pichincha, Ecuador, fueron descritos como cantos multinota muy rápidos (chirridos), con una duración de 0,084 s y aproximadamente 23 notas; cada nota dura 0,002 s.

Dieta

Esta especie secuestra alcaloides de su dieta y los almacena como toxinas dérmicas. La variabilidad tóxica en Oophaga sylvatica refleja la diversidad química de los artrópodos presa. Su dieta está especializada en hormigas y ácaros. Un análisis dietario en distintas poblaciones determinó que las hormigas representan entre el 40 y el 86 % del contenido estomacal. De más de 3000 presas examinadas, se identificaron 44 géneros de hormigas, pertenecientes a nueve subfamilias. La mayoría pertenecía a Myrmicinae, incluyendo los géneros raros Lenomyrmex, Leptanilloides, Stigmatomma y Cerapachys (ver Observaciones). La dieta de 10 individuos de Felfa, Río Verde, Provincia Esmeraldas, Ecuador incluyó 126 ítems: Ácaros: 19,9 (15,86 %), Coleópteros: 4,7 (3,69 %), Formícidos: 99,2 (78,72 %), otros: 2,2 (1,73 %). La dieta de 10 individuos de Cristóbal Colón, Provincia Esmeraldas, incluyó 96 ítems: Ácaros: 33,7 (35,1 %), Coleópteros: 8,2 (8,55 %), Formícidos: 52,2 (54,37 %), otros: 1,9 (1,98 %). La dieta de 12 individuos de Simón Bolívar, Provincia Esmeraldas, incluyó 150 ítems: Ácaros: 25,2 (16,81 %), Coleópteros: 21,4 (14,26 %), Formícidos: 99,7 (66,45 %), otros: 3,7 (2,48 %).
Conservación

Lista Roja Global UICN|Casi amenazada(NT)

Lista Roja Ecuador|Vulnerable(VU)

Oophaga sylvatica está categorizada como Casi Amenazada en toda su distribución (IUCN SSC Amphibian Specialist Group, 2019f; en la Lista Roja de la UICN de 2022) y en Ecuador por Ortega-Andrade et al. (2021). Sin embargo, nosotros categorizamos esta especie como Vulnerable según los criterios y subcriterios B1ab(i,ii,iii,iv) de la Lista Roja de la UICN. Aplicamos el criterio B1 a cada una de las dos subpoblaciones o linajes distintivos (ver Observaciones) en Ecuador. Aunque esta especie presenta una distribución relativamente amplia, esta estructura genética merece atención desde la conservación, debido a la extraordinaria diversificación en la coloración entre y dentro de poblaciones de los dos linajes, todas las cuales deberían ser una prioridad de conservación. El área de distribución en Ecuador del linaje norte es de unos 3700 km², mientras que la del linaje sur es de unos 23.600 km². La mayoría de las poblaciones han disminuido dentro de estos rangos, y ambos linajes se están volviendo raros y severamente fragmentados por la intervención humana extensiva (especialmente el linaje sur), observándose un declive continuo en su área de ocupación. Las principales amenazas son la deforestación para agricultura, plantaciones de palma aceitera, tala de árboles, minería, asentamientos humanos y contaminación por fumigación con pesticidas. Además, el tráfico ilegal amenaza a la mayoría de las poblaciones tanto en Colombia como en Ecuador. Oophaga sylvatica ha sido altamente valorada en el mercado internacional de mascotas desde aproximadamente los años 70. Se sabe que miles de individuos han sido capturados en la naturaleza y exportados, especialmente a EE. UU. y Europa (7291 individuos de Oophaga sylvatica y Epipedobates tricolor reportados por Gorzula (1996) (como Dendrobates histrionica en reportes previos a 1999). Debido al contrabando, esta especie fue incluida en el Apéndice II de CITES en 1987. Desde 2011, ha estado sujeta a biocomercio legal sostenible por parte de la empresa ecuatoriana Wikiri, que desarrolló paquetes tecnológicos para criar en cautiverio diversas poblaciones de Ecuador, denominadas como morfos Situwa, Patablanca y Diablo, mientras que el morfo Paru se cría mayormente in situ, mediante técnicas de enriquecimiento del hábitat, y luego se cosechan los metamorfos y se crían bajo condiciones de laboratorio (Sinovas y Price, 2015). Aunque el comercio legalizado y sostenible podría estar ayudando a la conservación en Ecuador, se sabe que el mercado negro sigue activo, con especímenes del morfo Patablanca en el departamento de Nariño, Colombia (Montoya, 2018). En Colombia, ocurre en varias áreas protegidas.

CITESApéndice II|Manejo ex situSí

Áreas protegidas estado | SNAP

•Reserva Ecológica Cotacachi - Cayapas
•Reserva Ecológica Mache Chindul
•Refugio de Vida Silvestre La Chiquita
•Reserva Ecológica Cayapas - Mataje

Bosques protectores

•Asociacion Agricola Carchi-Imbabura
•Daule - Peripa
•La Ceiba Chachi Norte

Áreas protegidas privadas

•Estación Biológica Bilsa
•Reserva Biológica Canandé

Reservas de la biósfera

No disponible

Información adicional
Oophaga sylvatica presenta uno de los patrones de diversificación más espectaculares en toda su distribución. Roland et al. (2017) estudiaron el patrón filogeográfico entre poblaciones con coloración divergente analizando la estructura poblacional y diferenciación genética para evaluar qué procesos podrían explicar la diversidad de color dentro y entre poblaciones. Con una combinación de amplicones por PCR (tres marcadores mitocondriales y tres nucleares) y marcadores genómicos obtenidos mediante la técnica ddRAD, caracterizaron la estructura genética y filogenética de 199 individuales de 13 poblaciones (12 monomórficas y 1 polimórfica) a lo largo de la distribución de O. sylvatica. Los individuos se agruparon en dos linajes principales, norte y sur, separados por la cuenca del río Santiago, en la provincia de Esmeraldas, Ecuador. Un alto nivel de polimorfismo genético y fenotípico dentro del linaje norte sugiere flujo génico continuo. En contraste, bajos niveles de diferenciación genética entre las poblaciones del linaje sur apoyan expansiones recientes desde poblaciones del norte. Esta baja variación genética, junto con alta diversidad fenotípica entre poblaciones geográficamente distantes, sugiere que el clado sur probablemente experimentó una rápida radiación en los últimos 2.1–2.5 millones de años. Se propuso que una combinación de gradientes climáticos y paisajes estructurados podría estar promoviendo el flujo génico y la diversificación filogenética. Alternativamente, la variación observada podría ser producto de deriva genética en pocos genes casi neutros. Existe una población altamente polimórfica (Otokiki), que ofrece una oportunidad única para probar hipótesis sobre presiones selectivas que modelan rasgos aposemáticos. Esta población podría haberse originado por flujo génico entre poblaciones fenotípicamente divergentes en zonas de contacto secundario o por expansión desde Otokiki hacia las regiones circundantes.
Las poblaciones ecuatorianas de Oophaga sylvatica son tóxicas y contienen alcaloides dérmicos. Myers y Daly (1976b) hallaron varios alcaloides mediante cromatografía de gases en 10 ejemplares de Río Baba y el Centro Científico Río Palenque, provincia de Los Ríos, Ecuador. Estos incluyeron histrionicotoxinas (283A, 285A, 285C, 291A, 285B, 287B), quinolizidinas 1,4-disustituidas (219B, 231A), indolizidinas 5,8-disustituidas (207A, 223D), indolizidinas 5,6,8-trisustituidas (231B, 223C, 237C), pumiliotoxinas (237A), izidina (239F) y decahidroquinolinas (269AB). Una caracterización más reciente de alcaloides y dieta fue realizada por McGugan et al. (2016) en Felfa, Cristóbal Colón y Bolívar, provincia de Esmeraldas. Incluyeron histrionicotoxinas (285A), indolizidinas 3,5-disustituidas (275C), 5,8-disustituidas (203A, 207A, 219F, 231C, 247E, 245C), decahidroquinolinas (195B, 223F), indolizidinas 5,6,8-trisustituidas (209C), lehmizidinas (275A, 277A) e izidina (239F). La composición de alcaloides dérmicos varía a lo largo de un gradiente geográfico y sigue la distribución de las poblaciones. La diversidad de artrópodos aislados del contenido estomacal confirmó que O. sylvatica se especializa en consumir hormigas y ácaros. Se encontraron 45 especies de hormigas y nueve de ácaros en los estómagos. Los perfiles químicos de las presas consumidas se agrupan por población de rana, lo que sugiere que diferentes poblaciones acceden a presas químicamente distintas. Muchos de estos alcaloides parecen ser secuestrados de hormigas consumidas (e.g., Crematogaster, Pheidole, Solenopsis, Wasmannia, Octostruma, Gnamptogenys, Cyphomyrmex y Sericomyrmex). Al comparar los perfiles químicos dérmicos con los de las presas, se rastreó el origen de cuatro alcaloides, incluyendo indolizidinas 3,5- y 5,8-disustituidas y un lehmizidina.
Alvarez-Buylla et al. (2023) descubrieron una proteína novel de unión a alcaloides en el plasma de esta especie, miembro de la superfamilia de serpinas, que podría explicar cómo los animales secuestran diversos alcaloides. Esta globulina transportadora de alcaloides (ABG) capta toxinas desde la sangre o intestinos y las transporta hacia la piel como defensa química.
Moskowitz et al. (2020) estudiaron defensas químicas, dieta y diversidad de hormigas de hojarasca en bosque secundario y pastizal. Hallaron que las comunidades de hormigas difieren significativamente entre hábitats. También, ranas de bosque y de pastizal difieren en dieta y perfiles de alcaloides, siendo que las primeras contienen más alcaloides específicos y consumen más hormigas en número y volumen. Las ranas consumen solo un subconjunto de las hormigas disponibles. Se halló que un alcaloide (223H) presente en hormigas de sitios perturbados también está en pieles de ranas de pastizal. Estos hallazgos vinculan el uso del suelo con las defensas químicas de dendrobátidos, con implicaciones para la conservación.
Moskowitz et al. (2022) encontraron que dieta y alcaloides dérmicos varían entre localidades. De forma inesperada, hallaron una correlación negativa entre la cantidad total de alcaloides dérmicos y el número de hormigas y ácaros consumidos. Compararon hormigas de hojarasca con contenido estomacal y hallaron que solo el 13% de las hormigas recolectadas pertenecen a los 16 géneros consumidos. Esto sugiere que la adquisición de defensas depende tanto de la disponibilidad ambiental como de elecciones alimenticias informadas por preferencias.
Fischer et al. (2019b) identificaron el pallium medial y el área preóptica como regiones cerebrales claves en el cuidado parental uniparental materno de esta especie y de otras dendrobátidas con estrategias de cuidado paterno y biparental monógamas. La activación neuronal durante el cuidado confirmó un rol para neuropéptidos asociados con la crianza.
Fischer et al. (2019a) compararon en campo O. sylvatica en Ecuador y Mantella laevigata en Madagascar para explorar si la convergencia conductual proporciona beneficios similares a la descendencia. Ambas especies ocluyen cuidado tipo amamantamiento, facilitando la transmisión de defensas químicas a renacuajos. A nivel neuronal, este comportamiento se asoció con actividad en el septum lateral y el área preóptica, aunque solo los mantélidos mostraron actividad aumentada en neuronas de oxitocina, sugiriendo caminos evolutivos moleculares divergentes.
Pašukonis et al. (2022) analizaron diferencias de sexo en estrategias reproductivas, comportamiento espacial y niveles de andrógenos en esta especie. Hallaron que las hembras cuidadoras tienen movimientos más amplios. Al translocar ranas para evaluar su orientación, ambos sexos mostraron similar desempeño, aunque los machos fueron más exploratorios. El comportamiento exploratorio y precisión de retorno se correlacionaron con niveles de andrógenos. Las estrategias reproductivas moldean el uso del espacio, pero no necesariamente el rendimiento de navegación.

Referencias clave

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Literatura citada

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Historial cambios

2014, Luis A. Coloma (compilación bibliográfica y otros campos, edición).

Agradecimiento

Néstor Acosta-Buenaño. Diseño y programación de plataforma informática y bases de datos asociadas a este sumario de la enciclopedia electrónica Anfibios Ecuador: Referencia en línea. Versiones 1.0 y 2.0.
Allient. Diseño, desarrollo, programación e implementación de páginas web y la base de datos supabase asociadas a este sumario de la enciclopedia electrónica Anfibios Ecuador: Referencia en línea. Versión 2.0.
Cita

Centro Jambatu. 2026. Anfibios Ecuador: Oophaga sylvatica. Referencia en línea. Version 2.0. Base de datos electrónica en https://anfibiosecuador.ec. Centro Jambatu de Investigación y Conservación de Anfibios, Quito, Ecuador. (Consultado en: 29 Septiembre 2026)