VU
Anura|Ceratophryidae|Ceratophrys|Ceratophrys stolzmanniWalker, Duellman, 1973

Sapo pacman de Stolzmann

Endemismo|No endémica

Distribución global

Ceratophrys stolzmanni se encuentra en la región del Pacífico del sur de Ecuador y norte de Perú (departamento de Tumbes).

Distribución Ecuador

Altitud0—402 m|Área distribución EOO18.420 km²|Regiones altitudinalesTropical occidental|Temperatura22.42—25.69 °C|Pluviocidad155—1255 mm

← OccidentalOriental →
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Provincias

•El Oro
•Guayas
•Manabí
•Santa Elena

Ecosistemas

•Bosque deciduo de tierras bajas del Jama-Zapotillo
•Bosque semideciduo de Cordillera Costera del Pacífico Ecuatorial
•Bosque siempreverde estacional piemontano de Cordillera Costera del Pacífico Ecuatorial
•Intervención
•Bosque bajo y Arbustal deciduo de tierras bajas del Jama-Zapotillo

Sectores biogeográficos

•Cordillera Costera del Pacífico Equatorial
•Jama-Zapotillo
Primer(os) colector(es)
von Herrn Stolzmann y Custos Taezanowski (NHMW 4631.1–2 y 4632, recolectados en o antes de 1882).

Etimología

El nombre específico es un patronímico para Jean Stanislaus Stolzmann (1854–1928), un ornitólogo polaco que recolectó las ranas utilizadas en la descripción de esta especie.

Nombres estándar

EspañolSapo pacman de Stolzmann|InglésStolzmann’s pac-man frog|AlemánStolzmann’s Pac-Man-Frosch|FrancésStolzmann’s grenouille Pac-Man|PortuguésStolzmann’s rã-Pac-Man|ItalianoStolzmann’s rana Pac-Man|HolandésStolzmann’s pac-man-kikker|ChinoStolzmann’s 角蛙|JaponésStolzmann’s パックマンガエル|RusoStolzmann’s лягушка Пак-Мэн|ÁrabeStolzmann’s ضفدع باك مان|HindiStolzmann’s पैक-मैन मेंढक

Taxonomía y relaciones filogenéticas | Sinonimia
Sintipos.—NHMW 4631.1–2 y 4632 , Tumbes, Perú.
Lynch (1982) publicó una tabla de caracteres morfológicos con los estados de los caracteres y una figura del párpado. Desde la descripción original de la especie, y durante about 130 años, se sabía poco sobre su biología, en parte debido a los hábitos de la especie: estas ranas permanecen enterradas bajo tierra la mayor parte del año, emergiendo solo con las primeras lluvias fuertes en el invierno para reproducirse y alimentarse antes de enterrarse nuevamente. Más recientemente (desde 2012 hasta la fecha), se publicó una gran cantidad de datos sobre morfología, rasgos de historia de vida, demografía, comportamiento, excavación, selección sexual, cría, reproducción, ecología, embriología y desarrollo (ver Referencias clave). Ortiz et al. (2013) proporcionaron imágenes que representan la variación ontogenética. Sáenz-Ponce et al. (2012) describieron la morfología del gastrocele, la cavidad en la gástrula de embriones, y compararon su desarrollo con el de otras ranas. La placa del techo del gastrocele es ciliada y probablemente se origina del mesodermo.
Identificación
La cabeza y la boca son anchas pero no tanto como el cuerpo. En vista dorsal, el hocico es redondeado; en perfil, está abruptamente inclinado anteroventralmente desde los bordes anteriores de las órbitas. La piel en el dorso, los flancos y el vientre es finamente rugosa, pero la región gular es lisa. La región interocular y las marcas paravertebrales tienen tubérculos agrandados, lateralmente aplanados. Los flancos tienen verrugas pequeñas y dispersas. Carece de procesos supraciliares largos y puntiagudos. El tímpano es distinto, de forma ovalada y about la mitad del tamaño del ojo; el pliegue supratimpánico está pobremente definido. La mandíbula está parcialmente cubierta por el maxilar y tiene un odontoide dirigido hacia la cavidad bucal. Las extremidades anteriores y posteriores son moderadamente cortas y robustas. El Dedo I es más largo que el II; los dedos no están palmeados, y los dedos del pie están basalmente palmeados. El Dedo IV del pie es casi el doble del tamaño del Dedo V. Los machos reproductores tienen excrecencias nupciales marrón oscuro en las bases de su pulgar y un saco vocal pareado. Un escudo dérmico dorsal está ausente. Un espádice queratinizado marrón oscuro metatarsiano está presente distalmente en el tarso.

Morfometría

Longitud rostro-cloacal:67,9 mm (máx)
Longitud rostro-cloacal:82 mm (máx)

Color en vida

El patrón de color es variable; varía de marrón pálido y marrón oscuro a verde pálido, verde oscuro y gris-verde. Las superficies dorsales tienen marcas alargadas, redondeadas, bien definidas, irregulares más oscuras que el color de fondo (ej., marrón, marrón oscuro, negro); estas marcas están estrechamente bordeadas de crema. Las marcas en la cabeza consisten en una marca interorbital oscura y una marca oscura alargada desde la punta del hocico a lo largo del canthus rostralis hasta la órbita. Hay barras transversales marrón oscuro en las superficies dorsales de las extremidades. El vientre es grisáceo-blanquecino con pequeñas manchas marrones lateralmente; hay marcas irregulares marrón oscuro de tamaño variable en la garganta.

Especies similares

Ceratophrys cornuta.

Comparación

Ninguna otra rana en las tierras bajas del Pacífico de Ecuador puede ser confundida con Ceratophrys stolzmanni, que se diferencia de la amazónica Ceratophrys cornuta por carecer de distintivos procesos supraciliares largos y puntiagudos.
Renacuajo
Los renacuajos son descritos en otra parte pero se representan aquí. Los renacuajos metamorfoseando verdes tienen marcas dorsales marrón opaco en la región paratoidea en forma de dos crestas ovoides que se vuelven marcas dorsales marrones en el Estadio 46. El vientre y el aparato oral son blanco cremoso, mientras que los flancos y mejillas son amarillo pálido con abundantes manchas marrón oscuro. El iris es amarillo con reticulaciones marrón pálido. Las aletas caudales son translúcidas con veteados verdes, que se vuelven más abundantes en la parte proximal de la aleta dorsal cerca de su unión con el cuerpo. La musculatura caudal es naranja pálido en las áreas más pálidas, con varias manchas marrón oscuro en las secciones inferior y distal de la cola. La sección superior de la cola está profusamente pigmentada con marrón oscuro y áreas pálidas (naranja) dispersas. En la metamorfosis, los brazos y las pantorrillas tienen barras transversales marrón opaco, que se vuelven más oscuras en individuos postmetamórficos. En la morfa marrón, la coloración dorsal del renacuajo tiene un patrón canela y marrón. Los flancos son plateado cremoso con abundante moteado negro. El vientre es translúcido, revelando un intestino predominantemente gris oscuro. El iris es amarillo pálido con una reticulación parduzca. Las aletas caudales son translúcidas y bien marcadas por capilares rojos. La musculatura caudal parece ser bicolor debido a una mayor concentración de melanóforos en la parte dorsal (desde la línea media hacia arriba) que deja un tono básicamente marrón en la parte ventral (desde la línea media hacia abajo). Los melanóforos están generalmente dispersos, formando algunas manchas más grandes cerca de la unión cola-cuerpo, donde la coloración general es salmón. El punto de inserción del miómero en la línea media está marcado por una raya negra que se difumina hacia el extremo de la cola. Las extremidades posteriores son verdes con barras transversales difusas marrones.

Hábitat y biología

Ceratophrys stolzmanni es una rana nocturna. Algunos individuos han sido encontrados en desiertos abiertos y arenosos con vegetación baja y dispersa sin árboles excepto en las proximidades de arroyos temporales. En el oeste de Ecuador, la especie solo se ha encontrado durante la estación lluviosa (enero a marzo). Presumiblemente, vive bajo tierra en la estación seca. En 2007, se recolectaron adultos entre las 21:00 y las 00:00 h en y cerca de charcas temporales a lo largo de un sendero en el bosque. El bosque estaba rodeado de pastizales y áreas deforestadas. Los subadultos fueron recolectados entre las 00:00 y las 00:30 h en un área perturbada con pocos árboles y suelo arado. En promedio, la temperatura diaria del aire era ~30 °C, y la temperatura del agua en la charca era ~28 °C. En 2011, se encontraron juveniles de noche en un área pantanosa y en el margen de una charca de patos cerca de habitaciones humanas.

Reproducción

La reproducción es explosiva y ocurre durante la estación lluviosa. La posición de amplexus difiere del amplexus axilar típico de otros anuros; se denomina amplexus nucal y puede ser el resultado de la morfología única de Ceratophryidae. La reproducción tiene lugar de noche, y la deposición de huevos ocurre en la noche del cortejo. Las puestas contienen hasta 3459 huevos. El tiempo de desarrollo (~27 °C) desde la fertilización hasta la eclosión es de 40 horas, y la metamorfosis se completa en 20–32 días.

Canto

Desconocido.

Dieta

Desconocida.
Conservación

Lista Roja Global UICN|Vulnerable(VU)

Lista Roja Ecuador|Vulnerable(VU)

Ceratophrys stolzmanni está categorizada como Vulnerable en toda su área de distribución (IUCN SSC Amphibian Specialist Group, 2018s; en la Lista Roja de la UICN de 2022) y en Ecuador por Ortega-Andrade et al. (2021). Su estado de conservación necesita revisión. Ortiz et al. (2013) la listaron como Vulnerable porque su extensión de presencia es menor a 20.000 km², su distribución está severamente fragmentada, y existe una continua declinación en la extensión y calidad de su hábitat forestal en Perú y Ecuador. Aunque parece ser una especie rara, ha sido registrada regularmente en Ecuador desde 2005. No hay información sobre su estado poblacional en Perú. Ocurre en la Zona Reservada de Tumbes en Perú. La principal amenaza es la pérdida de hábitat debido a la agricultura, la tala y los asentamientos humanos. La contaminación del suelo por agroquímicos también es una amenaza. Esta especie también es conocida en el comercio de mascotas, donde se cría en condiciones de laboratorio. Su manejo y reproducción ex situ han sido exitosos, y actualmente es parte de programas de conservación (ej., Arca de los Sapos de CJ) and biocomercio por la industria de aficionados (ej., ver Capítulo 1 del Volumen I).

CITESNo incluida|Manejo ex situSí

Áreas protegidas estado | SNAP

•Parque Nacional Machalilla
•Reserva Ecológica Arenillas
•Área Nacional de Recreación Isla Santay

Bosques protectores

•Comuna Loma Alta
•Loma Alta y Ampliación

Áreas protegidas privadas

•Bosque Protector Cerro Blanco
•Cerro Másvale

Reservas de la biósfera

No disponible

Información adicional
Lynch (1982) publicó una tabla de caracteres morfológicos con los estados de los caracteres y una figura del párpado. Desde la descripción original de la especie, y durante about 130 años, se sabía poco sobre su biología, en parte debido a los hábitos de la especie: estas ranas permanecen enterradas bajo tierra la mayor parte del año, emergiendo solo con las primeras lluvias fuertes en el invierno para reproducirse y alimentarse antes de enterrarse nuevamente. Más recientemente (desde 2012 hasta la fecha), se publicó una gran cantidad de datos sobre morfología, rasgos de historia de vida, demografía, comportamiento, excavación, selección sexual, cría, reproducción, ecología, embriología y desarrollo (ver Referencias clave). Ortiz et al. (2013) proporcionaron imágenes que representan la variación ontogenética. Sáenz-Ponce et al. (2012) describieron la morfología del gastrocele, la cavidad en la gástrula de embriones, y compararon su desarrollo con el de otras ranas. La placa del techo del gastrocele es ciliada y probablemente se origina del mesodermo.

Referencias clave

Valencia, J., Toral, E., Morales, M., Betancourt, R. y Barahona, A. (2008) (sumario)Valencia, J., Toral, E., Morales, M., Betancourt, R. y Barahona, A. 2008. Guía de campo de anfibios del Ecuador. Quito: Maxigraf S. A.. Libro|Stuart, Hoffmann, Chanson, Cox, Berridge, Ramani y Young (eds.) (2008) (sumario)Stuart, S. N., Hoffmann, M., Chanson, J., Cox, N., Berridge, R., Ramani, P. y Young, B (eds.). 2008. Threatened Amphibians of the World. Barcelona, Spain; International Union for the Conservation of Nature, Gland. Switzerland; Conservation International, Arlington, Virginia, U.S.A.: Lynx Editions 758 pp.|Sáenz-Ponce, N., Santillana-Ortiz, J.-D. y del Pino, E. M. (2012) (desarrollo)Sáenz-Ponce, N., Santillana-Ortiz, J.-D. y del Pino, E. M. 2012. The gastrocoel roof plate in embryos of different frogs. Differentiation. 83: S62–S66|Székely, Denoël, Székely y Cogălniceanu (2017) (historia natural)Székely, D., Denoël, M., Székely, P. y Cogălniceanu, D. 2017. Pond drying cues and their effects on growth and metamorphosis in a fast developing amphibian. Journal of Zoology 303:129–135.|Székely, Gaona, Székely y Cogălniceanu (2019) (dieta)Székely, D., Gaona, F. P., Székely, P. y Cogălniceanu, D. 2019. What does a Pacman eat? Macrophagy and necrophagy in a generalist predator (Ceratophrys stolzmanni). PeerJ :e6406 .

Literatura citada

Sáenz-Ponce, N., Santillana-Ortiz, J.-D. y del Pino, E. M. 2012. The gastrocoel roof plate in embryos of different frogs. Differentiation. 83: S62–S66

Stuart, S. N., Hoffmann, M., Chanson, J., Cox, N., Berridge, R., Ramani, P. y Young, B (eds.). 2008. Threatened Amphibians of the World. Barcelona, Spain; International Union for the Conservation of Nature, Gland. Switzerland; Conservation International, Arlington, Virginia, U.S.A.: Lynx Editions 758 pp.

Székely, D., Denoël, M., Székely, P. y Cogălniceanu, D. 2017. Pond drying cues and their effects on growth and metamorphosis in a fast developing amphibian. Journal of Zoology 303:129–135.

Székely, D., Gaona, F. P., Székely, P. y Cogălniceanu, D. 2019. What does a Pacman eat? Macrophagy and necrophagy in a generalist predator (Ceratophrys stolzmanni). PeerJ :e6406 .

Valencia, J., Toral, E., Morales, M., Betancourt, R. y Barahona, A. 2008. Guía de campo de anfibios del Ecuador. Quito: Maxigraf S. A.. Libro

Historial cambios

2011–2012, Luis A. Coloma (compilación bibliográfica y otros campos, edición).
2012, Diego A. Ortiz (revisión de textos).
2012, Diego Almeida-Reinoso (revisión de textos).

Agradecimiento

Néstor Acosta-Buenaño. Diseño y programación de plataforma informática y bases de datos asociadas a este sumario de la enciclopedia electrónica Anfibios Ecuador: Referencia en línea. Versiones 1.0 y 2.0.
Allient. Diseño, desarrollo, programación e implementación de páginas web y la base de datos supabase asociadas a este sumario de la enciclopedia electrónica Anfibios Ecuador: Referencia en línea. Versión 2.0.
Cita

Centro Jambatu. 2026. Anfibios Ecuador: Ceratophrys stolzmanni. Referencia en línea. Version 2.0. Base de datos electrónica en https://anfibiosecuador.ec. Centro Jambatu de Investigación y Conservación de Anfibios, Quito, Ecuador. (Consultado en: 16 Octubre 2026)