LC
Anura|Ceratophryidae|Ceratophrys|Ceratophrys cornutaLinnaeus, 1758

Sapo pacman cornudo amazónico

Endemismo|No endémica

Distribución global

Esta especie ha sido reportada en las tierras bajas amazónicas en Colombia, Ecuador, Perú, Brasil y las Guayanas.

Distribución Ecuador

Altitud183—832 m|Área distribución EOO45.590 km²|Regiones altitudinalesTropical oriental|Temperatura22.2—25.7 °C|Pluviocidad2249—4003 mm

← OccidentalOriental →
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Provincias

•Morona Santiago
•Orellana
•Pastaza
•Sucumbíos

Ecosistemas

•Bosque inundado de la llanura aluvial de la Amazonía
•Bosque siempreverde de tierras bajas del Aguarico-Putumayo-Caquetá
•Bosque siempreverde de tierras bajas del Napo-Curaray
•Intervención
•Agua

Sectores biogeográficos

•Aguarico-Putumayo-Caquetá
•Napo-Curaray
•Sur de la Cordillera Oriental de los Andes
•Tigre-Pastaza

Etimología

El nombre específico se deriva del adjetivo latino cornutus, que significa "con cuernos". El nombre se refiere a los prominentes procesos supraciliares, que han sido denominados cuernos de los párpados.

Nombres estándar

EspañolSapo pacman cornudo amazónico|InglésHorned pac-man frog|AlemánGehörnt Pac-Man-Frosch|FrancésCornu grenouille Pac-Man|PortuguésChifrudo rã-Pac-Man|ItalianoCornuto rana Pac-Man|HolandésGehoornde pac-man-kikker|Chino角 角蛙|Japonés角 パックマンガエル|RusoРогатая лягушка Пак-Мэн|Árabeذو قرون ضفدع باك مان|Hindiसींगदार पैक-मैन मेंढक

Taxonomía y relaciones filogenéticas | Sinonimia
Tipo.—Rana figurada por Seba (1734: pl. 72, figs. 1–2) , "Virginia" (en error; ilustrada por Seba, 1734, pl. 72, figs. 1-2).
Wild (1997) describió en detalle el esqueleto adulto y el condrocráneo del renacuajo, incluido el desarrollo ontogenético del condrocráneo y la secuencia de osificación del esqueleto. El condrocráneo de las larvas carnívoras es único al carecer de fontanela frontoparietal y poseer un techo dorsal completo de cartílago. Además, el condrocráneo es extremadamente robusto, particularmente aquellos elementos involucrados en el mecanismo de alimentación. El gran cráneo adulto está hiperosificado; la mayoría de los elementos están fusionados en una sola unidad, y casi todos los elementos dérmicos están ornamentados, encasquetados y co-osificados. La calcificación está presente en casi todos los elementos cartilaginosos del esqueleto en adultos más grandes (mayores). Con pocas excepciones, la secuencia de osificación relativa a la metamorfosis es consistente con las conocidas para otros anuros. Los cambios en el tiempo de desarrollo, o heterocronía, están involucrados en la evolución del cráneo y esqueleto inusuales de las ranas ceratofrinas. Andersson (1945) describió Ceratophrys testudo de "Río Pastaza Watershed" en el este de Ecuador. El holotipo (NHRM, 1912) es un macho juvenil con una LRC de 32 mm. Duellman examinó superficialmente el espécimen en 1969 y lo consideró igual a C. cornuta, al igual que Lynch (1982). Autores posteriores (Mercadal, 1988; Peri, 1993) reconocieron a C. testudo como una especie válida. Mercadal (1988) hizo comparaciones de características morfométricas del holotipo y especímenes de C. cornuta (70,0 y 76,6 mm LRC). Las comparaciones morfométricas de Peri (1993) se hicieron con un juvenil de C. cornuta; concluyó que las diferencias morfométricas no eran suficientes para distinguir las dos especies entre sí. Ambos autores consideraron la forma del "cuerno" supraocular como un carácter válido para distinguir C. cornuta de C. testudo. Esta pequeña diferencia probablemente es un artefacto de la preservación y almacenamiento. Otros supuestos caracteres distintivos (naturaleza de los tubérculos en los flancos y cresta interorbital transversal) están sujetos a cambio ontogenético y no distinguen la especie. Faivovich et al. (2014) comentaron que el estado de Ceratophrys testudo debería ser reevaluado cuidadosamente. Seguimos a Lynch (1982) y no consideramos a C. testudo una especie válida hasta que haya más evidencia de su distinción. Por lo tanto, no tiene un sumario aquí. La localidad tipo es imprecisa. Otras especies reportadas por Andersson (1945) de la Cuenca del Río Pastaza incluyen Ceratohyla cristata (= Hemiphractus proboscideus), Eleutherodactylus bufonius (= Pristimantis diadematus), Eleutherodactylus brevicrus (= Pristimantis brevicrus), Lithodytes cornutus (= Strabomantis cornutus), Leptodactylus tuberculosis (= Oreobates quixensis), Hyla lanciformis (= Boana lanciformis), Hyla marmorata (= Dendropsophus marmoratus), Hyla quadrangulum (= Trachycephalus quadrangulum), Hyla maxima (= Boana boans), Hyla rubra (= Scinax ruber), Hyla depressiceps (= Scinax funereus), Hyla macrotis (= Trachycephalus macrotis), Hyla depressa (= Osteocephalus taurinus), Hyla capitocarinata (= Gastrotheca longipes), Hyla membranacea (= Dendropsophus reticulatus) y Phyllomedusa edentula (= Phyllomedusa tarsius). Con la excepción de Strabomantis cornutus, que ocurre a elevaciones de 1100-1830 m en las estribaciones orientales de los Andes, todas estas especies habitan la cuenca alta del Amazonas, al igual que Ceratophrys cornuta. Por lo tanto, la preocupación sobre la distribución de C. testudo a una elevación más alta que C. cornuta es infundada.
Identificación
La cabeza es inmensa; la boca grande es approximately 1,6 veces más ancha que la longitud del cuerpo robusto. El pliegue supratimpánico está pobremente definido. Cada mandíbula tiene un odontoide medial dirigido hacia el interior de la cavidad bucal. Las extremidades posteriores son moderadamente cortas y robustas. El Dedo I es más largo que el Dedo II. Los dedos no están palmeados, y los dedos del pie están about mitad palmeados. En vista dorsal, el hocico es redondeado; en perfil, está abruptly inclinado anteroventralmente desde los bordes anteriores de las órbitas. La piel en el dorso y los flancos es finamente rugosa con tubérculos cónicos. Un par de hileras paravertebrales de tubérculos lateralmente aplanados se extiende desde el occipucio hasta la región postsacral. Largos procesos supraciliares puntiagudos dan la impresión de "cuernos" en los párpados. Una hilera transversal de tubérculos bajos está presente entre los procesos supraciliares, y una hilera media dorsal de tubérculos bajos se extiende desde esa hilera interocular hasta el final del coxis. La piel en el vientre es casi lisa, con pequeños tubérculos en la región gular. Los machos reproductores tienen excrecencias nupciales débilmente desarrolladas, de color canela. Un escudo dérmico dorsal está ausente. Un espádice queratinizado marrón oscuro metatarsiano está presente en el tarso.

Morfometría

Longitud rostro-cloacal:80 mm (máx)
Longitud rostro-cloacal:117,5 mm (máx)
Peso:56 g macho, 130 g hembra

Color en vida

Los patrones de color son verdes, marrones y beige variables con vetas más oscuras de verdes y marrones. En vida, about 50% de los individuos son verdes con marcas marrones, mientras que los otros son canela con marcas marrones. El hocico y los lados de la cabeza usualmente son unicolor verde pálido o marrón pálido, pero algunos individuos tienen marcas diagonales marrón oscuro en la región labial. En individuos marrones, la región demarcada por las hileras interoculares y paravertebrales de tubérculos es canela pálido. Las marcas marrones consisten en manchas irregulares laterales a las hileras paravertebrales de tubérculos y barras transversales en las extremidades. El vientre y las superficies ventrales de las extremidades son crema opaco, y la garganta es marrón (negra en machos cantores).

Especies similares

Ceratophrys stolzmanni.

Comparación

Ninguna otra rana en la Cuenca Amazónica puede ser confundida con C. cornuta, que se diferencia de C. stolzmanni por sus distintivos procesos supraciliares largos y puntiagudos; estos faltan en la más pequeña C. stolzmanni.
Renacuajo
El renacuajo de esta especie fue descrito de Santa Cecilia, Provincia de Sucumbíos, Ecuador, y de Cusco Amazónico, Perú. La siguiente descripción se basa en un renacuajo ecuatoriano. Un renacuajo en Estadio 35 tiene una longitud del cuerpo de 19 mm y una longitud total de 56 mm. El cuerpo es alargado, ovoide, más ancho que profundo y más ancho justo anterior a los ojos. El hocico es redondo. Los ojos son pequeños, cercanos entre sí y dirigidos anterolateralmente. Las narinas están dirigidas lateralmente en un punto about un tercio de la distancia entre los ojos y la punta del hocico. La abertura del espiráculo sinistral está dirigida posterolateralmente en la superficie ventrolateral del cuerpo a about la mitad de la longitud del cuerpo. El tubo cloacal es corto y dextral. La musculatura caudal es moderadamente robusta proximalmente y se afina gradualmente hasta una punta delgada. Las aletas son iguales en altura y más altas a la mitad de la cola, donde cada aleta es ligeramente más alta que la musculatura caudal. Las aletas se extienden hasta la punta de la cola puntiaguda, y la aleta dorsal no se extiende sobre el cuerpo. La cola comprende about 66% de la longitud total. El gran disco oral está dirigido anteriormente con labios expandidos y protuberantes, cada uno con una sola hilera de papilas grandes y puntiagudas. Los picos son masivos; el inferior tiene una espina medial que encaja en una muesca en el pico superior. Hay nueve hileras superiores y nueve inferiores (LTRF 9/9) de dientes labiales, más algunas hileras cortas laterales a los picos. Las tres hileras más internas de ambas series están interrumpidas medialmente. El cuerpo es marrón opaco; la cola es canela con una raya marrón lateralmente en el tercio proximal de la cola. Toda la musculatura caudal y la aleta dorsal tienen finas reticulaciones marrones; la aleta ventral no está pigmentada. Un renacuajo en Estadio 36 de Perú tiene una longitud del cuerpo de 19,6 mm y una longitud total de 46,5 mm. El LTRF es 13(6)/8(2). A-1, A-2 y P-8 son más cortos que las otras hileras, y los dientes en A-1 son más cortos que los de las otras hileras. El cuerpo y la musculatura caudal son canela; el vientre es verde-amarillento, y las aletas son canela translúcidas. Las superficies dorsal y lateral del cuerpo y la mitad superior de la musculatura caudal tienen numerosos melanóforos. Hay menos melanóforos en la mitad ventral de la musculatura caudal y aún menos en las aletas caudales. La piel en el vientre es transparente con guanóforos dispersos. La masiva musculatura de la mandíbula es visible a través de la piel en el tercio anterior del vientre. El patrón de color adulto, un hocico y región media dorsal verdes o canela y una barra interocular, se vuelve evidente en el Estadio 44. En jóvenes metamorfoseando, la cabeza y los flancos son canela con manchas marrón rojizo. Son evidentes barras transversales distintivas en las extremidades. El proceso supraocular es solo un tubérculo redondo.

Hábitat y biología

Ceratophrys cornuta está ampliamente distribuida en áreas de bosque lluvioso de tierra firme e inundado en la Cuenca Amazónica. Estas ranas prefieren el hábitat de hojarasca asociado con su coloración críptica y hábitos excavadores. Ceratophrys cornuta parece ser mucho más abundante en algunos sitios como Cusco Amazónico, Perú, que en otros lugares de su área de distribución. El muestreo allí durante cuatro estaciones lluviosas de 1986 a 1991 proporcionó una abundancia mínima estimada de 1,8–2,1 individuos/ha, y no era raro encontrar cinco o seis individuos no cantores en cualquier noche dada durante la estación lluviosa. Además, hubo una correlación altamente significativa entre el número de individuos observados y la cantidad promedio de lluvia de los dos períodos de 24 horas anteriores. La actividad de los adultos es mayormente nocturna, pero los juveniles estaban activos tanto de día como de noche en la hojarasca. El patrón de color críptico y el hábito de enterrarse en la hojarasca con solo la cabeza expuesta hace que estas ranas sean extremadamente difíciles de ver. Los adultos encontrados en la estación seca estaban parcialmente enterrados en la hojarasca; presumiblemente, las ranas se entierran profundamente en la hojarasca durante la estación seca y por lo tanto rara vez se observan. Se monitorearon los movimientos diarios de 18 individuos utilizando dispositivos de rastreo durante un período de 45 días en noviembre y diciembre de 1991. Se encontró que las ranas se movían solo de noche; las distancias movidas por noche fueron de 0–49 m; la mayor parte del movimiento ocurrió en noches lluviosas; y existía una correlación positiva significativa entre la LRC y la distancia movida.

Reproducción

Se observaron machos cantando de noche en noviembre de 1986 y 1988 en charcas en Cusco Amazónico, Perú, pero la presencia de renacuajos en noviembre y en febrero sugiere que esta especie no se reproduce solo al comienzo de la estación lluviosa. Los machos cantan mientras están sentados en el suelo o en aguas poco profundas en los bordes de las charcas. El canto es un fuerte "baaaaa". El canto de una rana boliviana de Panguana fue emitido a intervalos irregulares y tuvo una duración de about 1 s.

Canto

Se observaron machos cantando de noche en noviembre de 1986 y 1988 en charcas en Cusco Amazónico, Perú, pero la presencia de renacuajos en noviembre y en febrero sugiere que esta especie no se reproduce solo al comienzo de la estación lluviosa. Los machos cantan mientras están sentados en el suelo o en aguas poco profundas en los bordes de las charcas. El canto es un fuerte "baaaaa". El canto de una rana boliviana de Panguana fue emitido a intervalos irregulares y tuvo una duración de about 1 s.

Dieta

El análisis del contenido estomacal encontró que las presas grandes podían representar más de la mitad del contenido volumétrico de la dieta de un adulto. Sin embargo, en contraste con las observaciones en cautiverio de que las especies de Ceratophrys se alimentan solo de presas grandes, C. cornuta se alimenta de diversos tamaños de presas. Si los ortópteros grandes o los vertebrados pequeños no pasan dentro del rango de alimentación de un individuo, la rana se alimentará de presas más pequeñas y abundantes, como hormigas, hasta que haya presas más grandes disponibles. Duellman y Lizana (1994) compararon este comportamiento con el hábito de sobrevivir con numerosos bocadillos pequeños entre festines infrecuentes. Un individuo de Santa Cecilia, Ecuador, contenía una rana adulta, Edalorhina perezi; una araña; y cuatro ortópteros. Un análisis del contenido de los tractos digestivos de 72 individuos, incluidos juveniles, subadultos y adultos, reveló que Ceratophrys cornuta, un depredador de espera y acecho, se alimenta de una amplia variedad de organismos que habitan la hojarasca en el suelo del bosque, así como de dos especies de cangrejos que usualmente ocurren en el agua. Se encontraron hormigas, escarabajos y vertebrados en individuos de todas las clases de tamaño, pero la proporción de hormigas disminuyó con el tamaño de las ranas; la proporción de hormigas en la dieta varió del 91% en juveniles al 4% en hembras adultas. Numéricamente, las hormigas fueron la presa más común (70,22% de las presas), seguidas de escarabajos (8,28% de las presas). Los vertebrados constituyeron el 53,05% del volumen, seguidos de saltamontes con 22,22%. Otros ítems de presa incluyeron lombrices de tierra, milpiés, arañas y varios otros insectos. Las presas vertebradas incluyeron seis especies de ranas (Rhinella sp. (complejo margaritifer), Pristimantis toftae, Hamptophryne boliviana, Dendropsophus parviceps, Boana punctata y Scinax ruber), un lagarto (Ptychoglossus brevifrontalis), una serpiente no identificada y tres ratones. La abertura bucal extremadamente grande permite a esta especie consumir presas proporcionalmente grandes. Un juvenil con una LRC de 28,5 mm fue mantenido inadvertidamente durante la noche en una bolsa de plástico que contenía otras ranas: durante la noche, el juvenil Ceratophrys consumió una H. boliviana (LRC 23 mm) y una S. ruber (LRC 23 mm). Los renacuajos son carnívoros depredadores y también caníbales. Renacuajos criados en contenedores individuales se alimentaron vorazmente de renacuajos ligeramente más pequeños de Dendropsophus koechlini, Dendropsophus leucophyllatus, Chiasmocleis ventrimaculata, Ctenophryne geayi y Elachistocleis bicolor, pero no de aquellos de Trachycephalus coriaceus. La alimentación parece ocurrir por un mecanismo de abertura y succión seguido de un tragado rápido asociado con la constricción de los músculos de la mandíbula, durante el cual la espina medial en el pico posterior de la mandíbula parece perforar y desinflar el cuerpo de la presa; toda la sesión de alimentación requiere < 5 s.
Conservación

Lista Roja Global UICN|Preocupación menor(LC)

Lista Roja Ecuador|Preocupación menor(LC)

Ceratophrys cornuta está categorizada como Preocupación Menor en toda su área de distribución (La Marca et al., 2004c; en la Lista Roja de la UICN de 2022). Aunque es rara (Aichinger, 1987) a localmente común en Puerto Ayacucho, Venezuela (Barrio-Amorós, 1999), y Cusco Amazónico, Perú (Duellman, 2005), la especie todavía está razonablemente ampliamente distribuida, y su área de distribución incluye varias áreas protegidas. No obstante, solo se encuentra en bosques primarios y parece ser intolerante a cualquier modificación de su hábitat. En Ecuador, es una rana raramente colectada. Dentro de su área de distribución, su hábitat se está perdiendo debido a la deforestación para el desarrollo agrícola, la tala y los asentamientos humanos. Otra amenaza que enfrenta esta especie es la contaminación resultante del uso de pesticidas. Esta especie, conocida comercialmente como el sapo de cuernos Pac-Man, también es de interés para el comercio de mascotas, que la cría en condiciones de terrario.

CITESNo incluida|Manejo ex situSí

Áreas protegidas estado | SNAP

•Parque Nacional Yasuní

Bosques protectores

•Comunidad Sani Isla

Áreas protegidas privadas

•Reserva Biológica Limoncocha

Reservas de la biósfera

•Reserva de la Biósfera Yasuní
Información adicional
Wild (1997) describió en detalle el esqueleto adulto y el condrocráneo del renacuajo, incluido el desarrollo ontogenético del condrocráneo y la secuencia de osificación del esqueleto. El condrocráneo de las larvas carnívoras es único al carecer de fontanela frontoparietal y poseer un techo dorsal completo de cartílago. Además, el condrocráneo es extremadamente robusto, particularmente aquellos elementos involucrados en el mecanismo de alimentación. El gran cráneo adulto está hiperosificado; la mayoría de los elementos están fusionados en una sola unidad, y casi todos los elementos dérmicos están ornamentados, encasquetados y co-osificados. La calcificación está presente en casi todos los elementos cartilaginosos del esqueleto en adultos más grandes (mayores). Con pocas excepciones, la secuencia de osificación relativa a la metamorfosis es consistente con las conocidas para otros anuros. Los cambios en el tiempo de desarrollo, o heterocronía, están involucrados en la evolución del cráneo y esqueleto inusuales de las ranas ceratofrinas.

Referencias clave

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Literatura citada

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Cita

Centro Jambatu. 2026. Anfibios Ecuador: Ceratophrys cornuta. Referencia en línea. Version 2.0. Base de datos electrónica en https://anfibiosecuador.ec. Centro Jambatu de Investigación y Conservación de Anfibios, Quito, Ecuador. (Consultado en: 16 Octubre 2026)